UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA 
FACULTAD DE RECURSOS NATURALES RENOVABLES 
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE CIENCIAS DE LOS RECURSOS 
NATURALES RENOVABL~$ 
DIVERSIDAD DE ESPECIES DE DENDROBATIDAE EN TRES TIPOS DE 
BOSQUES EN UN GRAbiENTE AL TITUDINAL DESDE SANTA CARMEN AL 
.ABRA LA DIVISORIA (HUANUCO y'uCAYALI- PERÚ) 
... 
l \.' 1, 
TESIS ' 
Para optar el título de: 
ING¡E':N'IERO EN RECURSOS NATURALES 
MENCIÓN FORESTALES 
JUAN ANTONIO BLAS JAIMES 
PROMOCIÓN 2008 , 11 
. \ 
Tingo María - Perú 
2010 
E20 
B57 
Bias Jaimes, Juan Antonio 
Diversidad de especies de Dendrobatidae en tres tipos de bosques en un gradiente 
altitudinal desde Santa Carmen al abra la Divisoria (Huánuco y Ucayali- Perú) 
103 páginas; 1 5 cuadros; 18 fgrs.; 25 ref; 30 cm. 
Tesis (Ing. en Recursos Naturales Renovables Mención: Forestales) Universidad 
Nacional Agraria de la Selva, Tingo María (Perú). Facultad de Recursos Naturales 
Renovables 
l. DENDROBATIDAE 2. GRADIENTE AL TITUDINAL 3. BOSQUES 
4. FITOTELMATAS 5. DIVERSIDAD 6.HABITATS 
UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA 
Tingo María - Perú 
FACULTAD DE RECURSOS NATURALES RENOVABLES 
ACTA DE SUSTENTACIÓN DE TESIS 
Los que suscriben, Miembros del Jurado de Tesis, reunidos con fecha 06 de abril del 
2011, a horas 10:15 a.m. en la Sala de Grados de la Facultad de Recursos Naturales 
Renovables de la Universidad Nacional Agraria de la Selva, para calificar la Tesis 
titulada: 
"DIVERSIDAD DE ESPECIES DE DENDROBATIDAE EN 
TRES TIPOS DE BOSQUES EN UN GRADIENTE 
AL TITUDINAL DESDE SANTA CARMEN AL ABRA LA 
DIVISORIA (HUÁNUCO Y UCAYALI- PERÚ)" 
Presentado por el Bachiller: JUAN ANTONIO BLAS JAIMES, después de 
haber escuchado la sustentación y las respuestas a las interrogantes formuladas por 
el Jurado, se declara aprobado con el calificativo de "BUENO" 
En consecuencia, el sustentante queda apto para optar el Título de INGENIERO EN 
RECURSOS NATURALES RENOVABLES, mención FORESTALES, que será 
aprobado por el Consejo de Facultad, tramitándolo al Consejo Universitario para la 
otorgación del Título correspondiente. 
Tingo María, 14 de diciembre del2012. 
DEDICATORIA 
A Dios: 
Por la grandeza de su ser, por 
permitirme disfrutar y compartir de 
esta gran maravilla como es la 
naturaleza. 
A mi padre: 
Hegel Roberto Céspedes Revelo. Por 
su invalorable apoyo, sabios consejos 
para hacer realidad mi profesión. 
A mi madre: 
Aquilina Jaimes Meza. Por su 
inmenso amor y su incansable apoyo, 
constituyéndose mi fuerza y voluntad. 
A mis queridos hermanos (as): . 
Ricardo, David, florinda, Héctor, 
Yolanda, Rebeca, José. 
AGRADECIMIENTO 
- A la Universidad Nacional Agraria de la Selva, por haberme forjado 
como profesional. 
- A todos mis profesores de la Facultad de Recursos Naturales 
Renovables, quienes contribuyeron en mi formación académica. 
- Al los biólogos, Wilfried HEINES y María HOL TER, patrocinadores del 
presente trabajo de investigación, por sus conocimientos y consejos. 
- Al Blgo. M.Sc. CHUQUILIN BUSTAMANTE, Edilberto, asesor de la tesis, 
por su orientación y apoyo en la redacción. 
- Al Blgo. ENEQUE PUICON, Armando, por su orientación y apoyo 
incondicional. 
- A los Bachilleres: DAZA ROMERO, Wilfredo; HIDALGO NAVARRO, 
Fernando; BECERRA MANOSALVA, Rolando; RUIZ CORAL, Jimmy; 
SANDOVAL SAAVEDRA, Homer, por sus apoyo en los trabajos de 
campo. 
- A toda mi familia, por sus apoyos incondicionales. 
- Al Sr. MATIO PEÑA, Joaquín, y su hijo Oliver Matto y a todas aquellas 
personas que me brindaron sus apoyo y colaboraron en los diferentes 
trabajos de campo en aquellos caseríos visitados. 
ÍNDICE GENERAL 
Página 
l. INTRODUCCIÓN................................................................. 1 
11. REVISIÓN DE LITERATURA................................................... 4 
2.1. Antecedentes.................................................................. 4 
2.2. Generalidades de los anfibios.............................................. 5 
2.3. La familia Dendrobatidae Cope, 1865 "1850"......................... 6 
2.3.1. Clasificación taxonómica de la familia dendrobatidae... ... 6 
2.3.2. Descripción general de la familia dendrobatidae............ 7 
2.3.3. Importancia de los dendrobátidos.............................. 9 
2.3.4. Aposematismo en las ranas venenosas....................... 11 
2.3.5. Toxinas en la piel.................................................... 12 
2.3.6. Actividad biológica delos dendrobátidos........ ... ... ...... ... 14 
2.3.7. Reproducción de los dendrobátidos... ... ...... ... ... ... ... .... 15 
2.3.8. Distribución de los dendrobátidos............................... 17 
2.4. Etología... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . . . ... ... ... ... ...... ... ... ... ... .... ... .... 18 
2.5. Los hábitats naturales de los dendrobátidos........................... 18 
2.6. Tipos de hábitat de los dendrobátidos.................................. 20 
2.6.1. Los bosques de tierras bajas..................................... 20 
2.6.2. El bosque premontano...... ...... ...... ...... ...... ... ...... ....... 21 
2.6.3. El bosque montano.................................................. 23 
2.6.4. El bosque de neblinas.............................................. 23 
2. 7. Descripción de algunas morfoespecies de dendrobátidos......... 24 
2.7.1. Ameerega altamazonica (Twomey y Brown, 2008)......... 24 
2.7.2. Ameerega petersi (Silverstone, 1976)... ... ... ... ... ... ... ..... 27 
2.7.3. Ameerega silverstonei (Myers and Daly, 1979)... ... ........ 29 
2.7.4. Ameerega smaragdina (Silverstone, 1976)..................... 33 
2.7.5. Ameerega trivittata (Spix, 1824)... ... ... ... ......... ...... ...... 35 
2.7.6. Ranitomeya lamasi (Morales, 1992)............................ 39 
2.8. La declinación de las poblaciones de anfibios........................ 43 
2.9. Otros trabajos realizados en el Perú sobre dendrobátidos... ..... 45 
111. MATERIALES Y MÉTODOS.................................................... 46 
3. 1. Lugar de ubicación y descripción de la zona de estudio........... 46 
3.1.1. Ubicación geográfica.................................................. 46 
3.1.2. Descripción de las zonas de estudio........................... 47 
3.1.2.1. Bosque premontano (300 a 1000 m.s.n.m.)... ... ... 47 
3.1..2.2. Bosque montano (1000 a 1500 m.s.n.m.)............ 48 
3.1.2.3. Bosque de neblinas (1500 a 3500 m.s.n.m.)... ... .. 49 
3.2. Materiales y equipos......................................................... 50 
3.2.1. Material biológico........................................................ 50 
3.2.2. Material de campo y georeferenciación......... ............... 50 
3.2.3. Materiales de oficina................................................ 51 
3.3 .. Metodología.................................................................... 51 
3.3.1. Planificación y designación de las zonas de muestreo.... 51 
3.3.2. Preparación de materiales......................................... 52 
3.3.3. Trabajos y actividades de campo................................ 53 
3.3.3.1. Ubicación de las zonas de muestreo.................. 53 
3.3.3.2. Muestreo, captura y conteo de las muestras....... 55 
3.3.3.3. Toma de datos de los especímenes.................. 56 
3.3.3.4. Registro para la caracterización de los hábitats... 57 
3.3.4. Identificación de los especímenes... ............ ... ... ......... 58 
3.3.5. Procesamiento de datos y confección de mapas............ 58 
3.3.5.1. Diversidad alfa.............................................. 59 
IV. RESULTADOS..................................................................... 60 
4.1. Diversidad de' dendrobátidos en el gradiente altitudinal Santa 
Carmen - Abra la Divisoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 
4.1.1. Composición de las especies..................................... 60 
4.1.1.1. Características de las especies de dendrobátidos 61 
4.1.2. Abundancia de las especies de dendrobátidos............ .. 65 
4.1.3. Diversidad alfa ......................................... ;.............. 69 
4.2. Distribución de las especies de dendrobátidos... ... ... ............ ... 70 
4.3. Descripción de los hábitats, microhábitat de los dendrobátidos 73 
4.3.1. Diversidad beta....................................................... 80 
' 
V. DISCUSIÓN............................................................................. 82 
5.1. Composición de las especies............................................. 82 
5.1.1. Características de las especies de dendrobátidos.......... 82 
5.2. Abundancia de las especies de dendrobátidos........................ 84 
5.3. Diversidad alfa.................................................................. 88 
5.4. Distribución de las especies de dendrobátidos... ... ... ... ... ......... 89 
5.5. Descripción de los hábitats, microhábitat de los dendrobátidos.. 92 
5.5.1. Diversidad beta....................................................... 94 
VI. CO'NCLUSIONES..................................................................... 97 
VIl. RECOMENDACIONES............................................................. 99 
VIII. ABSTRACT ........................................................................... 100 
IX. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................. 102 
X. ANEXOS............................................................................... 107 
XL GLOSARIO ............................. , ................................ ,.............. 118 
ÍNDICE DE CUADROS 
Cuadro Páginas 
1. Datos de ubicación de las zonas de muestreo.............................. 46 
2 Coordenadas UTM WGS 84 de las zonas de muestreo.................. 47 
3 Clasificación de la zona de estudio .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 52 
4 Especies de dendrobátidos registrados...................................... 60 
5 Características de las especies de dendrobátidos registrados en el 
gradiente altitudinal Santa Carmen- La Divisoria. ...... ...... ... ... ..... 61 
6 Abundancia de dendrobátidos adultos en temporada de lluvia......... 65 
7 Abundancia de dendrobátidos adultos en temporada seca............. 66 
8 Abundancia promedio de las especies de dendrobátidos por tipos 
de bosques y en ambas temporadas... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 
9 Abundancia promedio en porcentaje de las especies de 
dendrobátidos en ambas temporadas (lluvia y seca) y por tipos de 
bosques................................................................................ 67 
10 Índices de diversidad alfa de dendrobátidos............ ......... ... ......... 69 
11 Distribución de las especies de dendrobátidos encontrados en el 
gradiente altitudinal Santa Carmen -Abra La Divisoria.... . .. .. .. .. .. . . . 70 
12 Clases etarias y su ubicaciónen la temporada de lluvia................ 71 
13 Clases etarias y su ubicaciónen la temporada de seca................... 72 
14 Características de los hábitats y microhábitats de los dendrobátidos 
en los diferentes tipos de bosques.... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 
15 Abundancia promedio de los dendrobátidosen los tipos de hábitats 
entre ambas temporadas de lluvia y seca.................................... 80 
ÍNDICE DE FIGURAS 
Figura 
1 
2 
3 
4 
5 
6 
7 
8 
Morfotipos de Ameerega altamazonica ... ............................ . 
Morfotipos de Ameerega petersi ... ..................................... . 
Morfotipos de Ameerega silverstonei ... ............................... . 
Morfotipos de Ameerega smaragdina ................................. . 
Morfotipos de Ameerega trivittata ... ................................... . 
Morfotipos de Ranitomeya lamasi .... ................................... . 
Abundancia de dendrobátidos adultos en temporada de lluvia .. 
Abundancia de dendrobátidosadultosen temporada seca ....... . 
9 Abundancia promedio en porcentajes de dendrobátidos en 
Páginas 
62 
62 
63 
63 
64 
64 
65 
66 
ambas temporadas para el bosque premontano..................... 67 
1 O Abundancia promedio en porcentajes de dendrobátidos en 
ambas temporadas para bosque montano........ . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . 68 
11 Abundancia promedio en porcentajes de dendrobátidos en 
ambas temporadas para bosque de neblina......................... 68 
12 Índices de diversidad alfa en temporada de lluvia....................... 69 
13 Índices de diversidad alfa en temporada seca....................... 69 
14 Distribución de las especies según tipos de bosques y altitud... 70 
15 Clases etarias por especies y su ubicación en temporada de 
lluvia ... ..... ... ... .............................................................................. 71 
16 Clases etarias por especies y su ubicación en temporada seca 72 
17 Hábitats y microhábitats de Ameerega a/tamazonica........... .. . 7 4 
18 Hábitats y microhábitats de Ameerega petersi.................... .. 75 
19 Hábitats y microhábitats de Ameerega silverstonei.............. ... 76 
20 Hábitats y microhábitats de Ameerega smaragdina.............. .. 77 
21 Hábitats y microhábitats de Ameerega trivittata....................... 78 
22 Hábitats y microhábitats de Ranitomeya lamasi..................... 79 
23 Análisis de componentes principales a partir de los tipos de 
hábitats y presencia de dendrobates en ambas temporadas 
(lluvia y seca)................................................................. 80 
24 Dendrograma, análisis cluster de disimilitud entre los tipos de 
hábitats y la presencia de dendrobates en ambas temporadas 
(lluvia y seca)................................................................. 81 
RESUMEN 
Hoy, existe una drástica disminución en poblaciones de anfibios en 
el mundo, debido al hongo quitrido, la extracción ilegal y la fragmentación de 
hábitats de los dendrobátidos. El presente trabajo de investigación "Diversidad 
de especies de dendrobatidae en tres tipos de bosques en un gradiente 
altitudinal desde Santa Carmen al abra La Divisoria (Huánuco y Ucayali -
Perú)", se realizó de Enero a Diciembre del 2009. El estudio tuvo como 
finalidad, evaluar la diversidad de dendrobátidos en temporada de lluvia y 
temporada seca, describir la distribución de las especies de dendrobátidos y 
temporadas de mayor actividad, describir las características de los hábitats y 
sus componentes que lo conforman. 
En el gradiente altitudinal desde Santa Carmen al abra La Divisoria 
se establecieron nueve puntos de muestreos, tres puntos por cada tipo de 
bosque (premontano, montano y de neblinas), realizándose tres repeticiones en 
cada punto haciendo un total de 27 parcelas y/o transectos, y en cada uno de 
ellos se evaluó en las dos temporadas del año, temporada de lluvia (enero, 
febrero, ma~o) y seca Oulio, agosto, setiembre). Se evaluó la diversidad alfa 
siguiendo la metodología de MORENO (2001 ), y para la diversidad beta, se 
obtuvieron los análisis de componentes principales (PCA), clúster análisis del 
grupo promedio (Dendrograma de disimilitud). 
Se registraron 6 especies agrupados en ·2 géneros, el género 
Ranitomeya con 1 sola especie (Ranitomeya lamas1), y el género ameerega 
con 5 especies (Ameerega altamazonica, Ameerega si/verstonei, Ameerega 
trivittata, Ameerega petersi y Am~erega $maragdina), y el hallazgo de 
Ameerega altamazonica, es nuevo registro par~ la región Huánuco. 
El bosque montano presenta mayor diversidad alfa en ambas 
temporadas, que los bosq~es prernontano y de neblinas, con valores en 
Margalef (Mg = 0.58, 0.,64), Simpson (D = 0,35, 0.35), Shannon - Wiener (H' = 
1.08, 1.06). La diversidad de especies de dendrobátidos es menor con la altitud 
y la mayor diversidad por debajo de los 1300 m.s.n.m. entre el bosque montano 
y premontano; el hallaz:go de larvas y juveniles indican que se reproducen todo 
el año. Los dendrobátidos se encuentran en seis tipos de hábitats, bosque de 
bambú, vegetación borde de quebrada, bosque poco perturbado, vegetación de 
bosque perturbado, vegetación de borde de caminos y vegetación de borde de 
carreteras, existiendo en ellos los microhábitats específicos, algunas especies 
utilizan fitotelmatas, como Ranitomeya Jamasi utiliza tallos de bambú. Los 
hábitats más diversos son, vegetación de borde de caminos y vegetación de 
borde de carreteras. 
l. INTRODUCCIÓN 
El Perú es considerado entre los cinco países más megadiversos 
del mundo, es el cuarto en anfibios con 449 especies, 185 endémicas (SINIA, 
2008) y esta cantidad tiende a aumentar, debido a que aún existen áreas que 
no han sido estudiadas. Así mismo, la diversidad de especies de dendrobcUidos 
en el Perú aun no está catalogada o digitalizada como para tener una amplia 
información o, más aun, una información específica. Tener organizada la 
información de la biodiversidad es necesario para las buenas prácticas de 
manejo y buenas decisiones en sus normas y manejos sostenibles. Así tener 
una base de datos de las especies más importantes del Perú, con las 
actualizaciones taxonómicas y sus referencias, esto ayudaría a tener una idea 
de la biodiversidad real del Perú (MORALES, 2008). 
Los anfibios son un grupo de importancia ecológica por ser 
considerado bioindicadores y biocontroladores. Este grupo esta formado por 54 
familias entre ellas la familia Dendrobatidae, formada por aproximadamente 
250 especies que se encuentran desde Nicaragua hasta Bolivia y en todas 
partes del drenaje del Amazonas, hacia el oriente lejano como la costa 
Atlántica de Brasil. Habitan una amplia variedad de hábitats: bosques de 
neblinas de alta elevación ( Oophaga arborea), tierras bajas amazónicas 
2 
(Ranitomeya ventrimaculata), y bosques andinos (Dendrobates mysteriosus), 
entre otros; son de hábitos diurnos y la gran mayoría se mantienen en el suelo 
la mayor parte del tiempo, algunas demuestran ser arborícolas, por lo menos 
parte del tiempo (TWOMEY y BROWN, 2009). La importancia de este grupo 
hoy en día se debe a las propiedades farmacológicas que poseen los principios 
activos del veneno que llevan en la piel estas ranitas, a demás de poseer 
vistosos y atractivos colores que han llamado la atención de muchos 
coleccionistas de especímenes tropicales. 
Existe hoy en día un problema mayor, los anfibios están 
desapareciendo en forma alarmante en todo el mundo, el principal responsable 
hasta ahora atribuido a la declínación en masa de anfibios es un hongo quitrido 
llamado Batrachochytrium dendrobatidis (CHARRIER, 2008). 
Además del ataque del hongo quitrido, se suman los problemas 
asociados a sus hábitats y ecosistemas, que están conllevando en los últimos 
tiempos a una disminución drástica en sus poblaciones, principalmente por la 
extracción ilegal de los dendrobátidos, actividades antrópicas que están 
produciendo la fragmentación de los bosques, que alteran las condiciones 
apropiadas para su existencia, y aún mayor es el problema, la falta de un 
control riguroso a los extractores ilegales que comercializan 
indiscriminadamente en grandes cantidades especies de dendrobátidos en la 
zona de la Divisoria, según lugareños los extranjeros frecuentan esta zona para 
comprar estas ranitas y aun bajo costo, llegando a comercializarse halla ,por el 
3 
año 2002 en más de una oportunidad a SI. 2.00 por cada individuo de la 
especie Ranitomeya /amasi conocida como "Lamasi de altura", ranita que hoy 
en día no ha sido posible encontrar nuevamente; a esto se suma la falta de un 
registro de la gran diversidad de dendrobátidos existentes en todo el país, 
donde tal vez muchos de ellos se extingan sin haberse conocido su existencia y 
su importancia. Ante esta falta de información se plantea el siguiente problema 
científico ¿Cuál es la diversidad de de especies de dendrobatidae en tres tipos 
de bosques en un gradiente altitudinal desde Santa Carmen al abra La 
Divisoria? 
Objetivo General: 
1. Evaluar la diversidad de especies de dendrobatidae en tres tipos de 
bosques en un gradiente altitudinal desde Santa Carmen al abra La 
Divisoria. 
Objetivos Específicos: 
1. Evaluar la diversidad de.<!t dendrobátidos en temporada de lluvia y 
temporada seca. 
2. Describir la distribución de las especies de dendrobátidos y temporadas 
de mayor actividad. 
3. Describir las características de los hábitats y sus componentes que lo 
conforman. 
11. REVISIÓN DE LITERATURA 
2.1. Antecedentes 
Según el PNUMA (2005), la biodiversidad no se distribuye 
uniformemente en el planeta, en general las regiones tropicales albergan 
alrededor de 75% del total a nivel mundial. Algunos factores como las 
variaciones en las condiciones topográficas, el clima o el tipo de suelo influyen 
significativamente en la diversidad de las especies. 
Cerca del 10% de las especies de anfibios conQcidas en el mundo 
están presentes en el Perú. Esta alta diversidad sitúa al país entre los cinco 
más ricos en anfibios, aún cuando todavía falta inventariar cerca del 40% del 
territorio del país (Rodríguez, 1996; citado por WALSH PERÚ, 2006). 
Los anfibios del Nuevo Mundo representan más de la mitad de las 
especies de todo el mundo. Aproximadamente dos de cada cinco especies, el 
39 % se encuentran amenazadas de extinción, incluyendo 337 especies 
clasificadas en Peligro Critico o en el borde de la extinción. Otras 130 especies 
están posiblemente extintas, esto significa que los científicos no conocen 
ninguna población existente pero faltan búsquedas exhaustivas para poder 
calificarlas definitivamente extintas como el caso de Rhinoderma rufum en el 
5 
centro sur de Chile. Ya se han extinto 165 especies de anfibios en el mundo. 
Muchas de estas extinciones corresponden a tiempos recientes; en los últimos 
veinte anos cuatro especies se han extinto y probablemente 1 09 especies se 
hayan vuelto posiblemente extintas (CHARRIER, 2008). 
2.2. Generalidades de los anfibios 
Según MANEYRO et al. (2008), el término "anfibio" significa "doble 
vida". Hace referencia a una de las cualidades más características del grupo, 
pues la mayoría de las especies poseen larvas acuáticas (respiración por 
branquias, carencia de miembros locomotores) mientras que los adultos son, 
en general, terrestres (respiran por pulmones y tienen patas). La metamorfosis 
es el conjunto de cambios morfológicos y funcionales que ocurren en el cuerpo 
del animal, durante la transición desde la larva al adulto. 
Los anfibios vivientes se agrupan en tres órdenes; los Urodelos 
(salamandras. axolotes, tritones). los Gimnofionas (cecilias, animales fosoriales 
carentes de miembros locomotores) y los Anuros (ranas y sapos). 
Desde el punto de vista funcional, la piel es una estructura 
intermedia entre la de los animales terrestres y los acuáticos. No sólo cumple la 
función de protección que la caracteriza en toda la escala zoológica, sino que 
también interviene en el intercambio gaseoso (respiración) complementando o 
sustituyendo la función de los pulmones. Para realizar esta función de un modo 
más eficaz, las glándulas mucosas lubrican la piel, para mantenerla húmeda y 
6 
favorecer el intercambio. Además de las glándulas mucosas, la piel posee 
glándulas secr~toras de sustancias que son usadas para defensa (alcaloides, 
péptidos, aminas, esteroides). Los anfibios y reptiles son dos clases de 
vertebrados ectodérmicos, aquellos cuya temperatura corporal depende de la 
ambiental, lo cual los hace mucho más sensibles a las variaciones ambientales 
que los vertebrados endotérmicos, especialmente los anfibios que habitan la 
interface tierra-aire y que, por lo tanto, son doblemente receptores de los 
cambios ambientales. 
2.3. La familia Dendrobatidae Cope, 1865 
Es una subunidad de la súper familia Dendrobatoidea con tres 
subfamil.ias, se trata de un taxón genéticamente definidos.. Algunos 
dendrobátidos son capaces de almacenar las toxinas en la piel. Se trata de un 
grupo de hermanos de la familia Aromobatidae (Grant et al., 2006; citados por 
LOTERS et al., 2007). 
2.3.1. Clasificación taxonómica de la familia Dendrobatidae 
Según Grant et al. (2006), citado por TWOMEY y BROWN (2009), 
presenta la siguiente clasificación taxonómica. 
Reino 
Filo 
Clase 
Orden 
:Animalia 
: Vertebrados 
:Anfibia 
:Anura 
Familia : Dendrobatidae Cope, 1865 (3 subfamilias) 
Colostethinae (contiene 4 géneros) 
Ameerega (30 especies) 
Colostethus ( 19 especies) 
Epipedobates (5 especies) 
Silverstoneia (3 especies) 
Dendrobatinae (contiene 7 géneros) 
Adelphobates (3 especies) 
Dendrobates (5 especies) 
Excidobates (2 especies) 
Minyobates (1 especies) 
Oophaga (9 especies) 
Phyllobates (5 especies) 
Ranitomeya (27 especies) 
Hyloxalinae (contiene 1 género) 
Hyloxalus (57 especies) 
7 
2.3.2. Descripción de las características generales de la familia 
Dendrobatidae 
Según TWOMEY y BROWN (2009), las ranas venenosas 
(Dendrobatidae) son un grupo diverso de pequeñas ranas diurnas conocido por 
su brillante coloración, la toxicidad, y comportamientos complejos de los 
padres. El grupo contiene aproximadamente 166 especies que se dan desde 
8 
Nicaragua hasta Bolivia y en toda la cuenca amazónica hacia el este hasta la 
costa atlántica de Brasil. 
Dentro de este rango, las ranas venenosas habitan una gran 
variedad de nichos ecológicos: los bosques de nubes de gran altitud, las tierras 
bajas amazónicas, matorrales y el bosque seco andino, por nombrar algunos. 
Aproximadamente 1/3 de las especies de ranas venenosas poseen potentes 
toxinas que utilizan para defenderse de los depredadores. Tres de estas 
especies son conocidas por ser mortal para los humanos; uno, Phyllobates 
terribilis, es utilizada por la tribu Emberá de Colombia por el armamento de 
dardos envenenados utilizados en la caza. Esta especie es tan tóxica que los 
dardos siguen siendo letales para un máximo de tres años sin perder su 
capacidad para matar animales de tamaño mediano. 
Otras especies presentan cuidado parental complejo. En Oophaga 
pumilio, las hembras cuidan los huevos hasta que nacen. Al nacer, la madre 
transporta cada renacuajo en la espalda a una fuente de agua adecuada como 
una axila de bromelia. Aunque una hembra puede tener una media docena de 
renacuajos, distribuidas en varias bromelias, ella visitará cada uno, cada pocos 
días para depositar un huevo no fertilizado de sus crías, que es el único 
alimento que estas larvas se comen. Los tamaños varían de uno (1) a seis (6) 
centímetros de largo, sin que exista diferencia entre machos y hembras, 
contraria a lo que sucede en la mayoría de anfibios, donde generalmente la 
9 
hembra es más grande. La forma del cortejo y el cuidado de los renacuajos son 
únicos entre los anfibios (LOMBEIDA, 1998). 
Según LÚTERS et al. (2007), en la mayoría de las ranas 
venenosas, la piel es lisa a finamente granular, pero también hay especies con 
más gruesa piel granular (por ejemplo, Oophaga granulifera). Muchas especies 
poseen glándulas venenosas que se distribuyen en toda la superficie cutánea. 
Un par de tambores de oído (tímpano) siempre están presentes, aunque no 
siempre claramente visibles. 
2.3.3. Importancia de los dendrobátidos 
Según LOMBEIDA (1998), pocos grupos de anfibios han 
despertado tanto interés científico como el de los dendrobátidos o ranas 
venenosas. Pese a su tamaño pequeño, resultan ser un grupo excepcional 
desde cualquier punto de vista. Sin embargo, lo que más llama la atención de 
este grupo es la producción de sustancias tóxicas defensivas, algunas de ellas 
mortales, mostradas a sus potenciales predadores a través de un brillo especial 
en sus coloreadas pieles. 
Según diferentes investigaciones que se han realizado a las toxinas 
de estas ranas, los resultados que se han obtenido, han sido muy beneficiosos, 
ya que los están utilizando como analgésicos y para tratar algunas 
enfermedades como el Alzheimer. 
10 
Según U)TERS et al. (2007), uno de los aspectos más 
apasionantes de las ranas venenosas son su toxicidad, las funciones, la 
formación, la evolución, y la eficacia farmacológica de las sustancias tóxicas en 
su piel. Hasta ahora, un total de casi quinientos alcaloides diferentes han sido 
.identificados en Dendrobatoidea, que pueden ser clasificados en varias clases. 
Estos venenos son excretados de glándulas granulares integrados en la piel. 
Hace unos años atrás, los farmacólogos han descubierto la Epibatidine que 
contiene nicotina, analgésico que ha sido encontrado como un analgésico 
sumamente eficaz de aproximadamente cientos de veces más fuerte que la 
morfina. 
Estas ranas también tienen una gran importancia ecológica, en el 
control de las poblaciones de insectos (biocontroladores), que constituyen el 
componente principal de su dieta alimenticia en todos los estadías de su ciclo 
vital, a demás de que en las últimas décadas se ha señalado la utilidad de 
algunos seres vivos para ayudar a detectar la contaminación o los cambios 
ambientales (Jos llamados indicadores biológicos o bioindicadores). Cambios 
en las poblaciones de estos bioindicadores puede reflejar cambios en el 
ambiente a largo plazo o a gran escala (incluso regional o global), ya que son 
los únicos vertebrados que generalmente poseen una fase de vida acuática 
(larvaria) y otra terrestre, lo que les hace particularmente sensibles a las 
alteraciones en ambos medios. Por otro lado, la piel de los anfibios es lisa y 
permeable y constituye un importante órgano en el balance hídrico e incluso 
respiratorio en algunas especies; esta característica fisiológica hace a los 
11 
adultos y a las larvas más vulnerables a las sustancias disueltas en el agua y a 
los contaminantes o radiaciones ambientales que pueden atravesar fácilmente 
su piel (ROMERO, 2007). 
2.3.4. Aposematismo en las ranas venenosas 
Según CONEJERO (2008), la denominación del llamado 
aposematismo hace referencia a la coloración tan llamativa y brillante de 
algunos animales, en este caso, anfibios, más concretamente, las ranas de 
colores brillantes. Esta coloración aposemática es una coloración de 
advertencia hacia otros animales que puedan suponer un peligro potencial o 
real para los animales que llevan esta coloración de colores tan brillantes, casi 
siempre mezclas de rojo y negro, azul y negro, naranja y negro, amarillo y 
negro, etc., siempre colores vivos, precisamente para advertir del peligro de 
esta coloración, ya que estas ranas son venenosas y llevan veneno activo en 
glándulas en su piel. 
Hay animales que, no siendo peligrosos, es decir, no venenosos, 
imitan la coloración parcial o totalmente de estos animales venenosos para 
parecer peligrosos, cuando no lo son realmente, de modo que, los 
depredadores los evitan al confundirlos con los realmente venenosos. Estamos 
hablando en ,este caso de mimetismo batesiano; como es el caso de los 
tritones (anfibios urodelos) la coloración aposemática en este caso no refleja 
que sean venenosos, ya que no lo son, es simplemente para despistar a los 
depredadores. 
12 
Según LOTERS et al. (2007), las ranas venenosas pueden ser 
poco visibles o muy visibles, de hecho, casi todos los colores del espectro se 
pueden encontrar. La parte ventral es a menudo un color más claro (por 
ejemplo, blanquecino) que la parte dorsal y pueden mostrar patrones 
característicos. Las caras dorsales de muchas especies son más bien oscuras, 
con un ligero patrón lateral, la media dorsolateral, las rayas laterales y 
ventrolaterales son comunes, particularmente en especies de los géneros 
Allobates, Ameerega, Epipedobates, y Hyloxalus, clara u oscura, los patrones 
simétricos o irregulares de líneas, rayas, puntos, e incluso reticulaciones, 
meandros, y las bandas que han de coexistir con los especímenes casi 
unicolores, el último mencionado, los patrones más complejos son 
particularmente comunes en los representantes de los géneros Dendrobates y 
Oophaga. 
2.3.5. Toxinas en la piel 
Según LóTERS et al. {2007), uno de los aspectos más 
apasionantes de las ranas venenosas son su toxicidad, las funciones, la 
formación, la evolución, y la eficacia farmacológica de las sustancias tóxicas en 
su piel. Hasta ahora, un total de casi quinientos alcaloides diferentes han sido 
identificados en Dendrobatoidea, que pueden ser clasificados en varias clases. 
Estos venenos son excretados de glándulas granulares integrados en la piel. 
No todas las especies de ranas venenosas poseen un veneno fatal. 
En unos los alcaloides son tan débiles, o están presentes en tan pequeñas 
13 
cantidades que son prácticamente inofensivos. Particularmente las toxinas 
eficaces se encuentran en algunas especies que previamente habían sido 
llamados Dendrobates, y más aún en las especies de Phylobates que se 
encuentran al Oeste de los Andes. Estos últimos son también los únicos por lo 
que se da origen al nombre de "ranas venenosas" esta podría estar justificada, 
ya que las especies de este género sólo tres de un total de cinco son realmente 
utilizados para envenenar los dardos de la cerbatana. Estas ranas 
normalmente contienen batrachotoxin (BTX), un veneno nervioso que incluso 
cantidades muy pequeñas son letales. De hecho, es uno de los esteroides 
alcaloide entre las sustancias naturales más tóxicas en la tierra. Dependiendo 
de la especie y condición física de la muestra que los ocupa, la cantidad de 
toxina botulínica que figuran en una única categoría de muchas ranas es de 20 
J.Jg (Phylobates aurotaenia) a 500 J.Jg (Phylobates terribi/is), con las dosis letales 
calculadas para el ser humano desde 2 hasta 200 J.Jg; la especie Phylobates 
lugubris y Phylobates vittatus, que no se utilizan en el envenenamiento de los 
dardos para las cerbatanas, contienen toxina botulínica sólo como trazas en las 
concentraciones de 0,2 a 0,5 J.Jg por individuo. 
Dejando a un lado las sustancias que están presentes en la piel de 
todos los anfibios en todo caso, y sirven como un mecanismo de protección 
contra los patógenos; los alcaloides en las ranas venenosas no se limitan a 
Phylobates, también se encuentran en los siguientes géneros: A/lobates, 
Adelphobates, Ameerega, Epipedobates, Dendrobates, Oophaga y 
Ranitomeya. 
14 
2.3.6. Actividad biológica de los dendrobátidos 
Según LÚTERS et al. (2007), la mayoría de las ranas venenosas 
son diurnas, algunos Colostethus son ocasionalmente nocturno. Durante el 
transcurso de un año, algunas especies muestran un período de actividad 
mínima en los momentos de disminución de las precipitaciones (por ejemplo, 
Dendrobates /eucomelas). Otros muestran patrones uniformes de actividad 
durante todo el año (por ejemplo, Oophaga histrionica). 
La actividad diaria de las ranas venenosas en la naturaleza parece 
estar motivadas principalmente por factores de luz, la temperatura y, en 
particular por el nivel de humedad relativa. En general, se puede afirmar que 
Dendrobatoidea diurna (no hay datos disponibles para los demás) están activos 
y suelen vocalizar ya en las primeras horas de la mañana cuando el aire está 
cargado de humedad, aun cuando todavía está oscuro (por ejemplo, Oophaga 
sy/vatica, Ecuador). Suelen retirarse durante las horas tardes de la mañana a 
las doce del día cuando las temperaturas alcanzan su máximo, sólo para 
reaparecer y estar activos de nuevo más tarde durante las horas de la tarde. 
Hay especies que se pueden escuchar las llamadas hasta después del 
atardecer o incluso tener su actividad principal de convocatoria de una a dos 
horas en ese momento (por ejemplo, Ameerega hahneli, en Cobija, Bolivia). 
En total, los machos de algunas especies pasan más de dos horas 
de sus doce a catorce horas diarias de actividad llamando (por ejemplo, 
Oonphaga pumilio). Muchas de las especies a menudo suelen sentarse a la luz 
15 
del sol abierta y se ven a menudo en los claros de bosques o espacios abiertos 
cerca de los arroyos. La .lluvia, por el contrario, a menudo hace que las ranas 
venenosas se escondan en sus refugios o les induce a subir a lugares 
elevados, aparentemente para evitar el riesgo de ser arrastrados. El momento 
justo es después de una caída de lluvia, cuando la humedad relativa es muy 
alta, a menudo se ve un máximo de actividad. Muchas especies (por ejemplo, 
Ameerega hahnelt) utilizará este tiempo para llevar sus larvas a los cuerpos de 
agua (LOTERS et al., 2007). 
2.3.7. Reproducción de los dendrobátidos 
DÍAZ (2004) manifiesta que otro aspecto importante y que llama la 
atención de muchos científicos, es la biología reproductiva de las ranas 
venenosas, ya que es el macho, generalmente, el encargado de cuidar a la 
prole. Como en la mayoría de ranas, el macho es más pequeño que la hembra. 
El tamaño de los machos se relaciona directamente con un alto grado de 
territorialidad (defensa de su territorio) y agresividad en contra de otros 
machos. Por otro lado, los machos gastan mucho tiempo y energía en defensa 
de su territorio y en el cortejo, utilizando un sinnúmero de cantos y 
vocalizaciones que contribuyen notoriamente al sonido de los bosques 
tropicales. 
Luego de ocurrido el abrazo nupcial o amplexus, la hembra 
deposita un pequeño número de huevos (generalmente no más de 30 o 40). 
Dependiendo de la especie, las hembras ponen los huevos entre la hojarasca, 
16 
debajo de rocas o sobre hojas. Una vez que los huevos han sido depositados, 
el macho, la hembra o ambos, dependiendo de la especie, cuidarán de la 
puesta (conjunto de huevos). En los siguientes días el progenitor la 
humedecerá y limpiará Luego de que los huevos han madurado, se rompen y 
salen de ellos los pequeños renacuajos, que son cargados por el padre o la 
madre en su espalda. Los renacuajos se adhieren a la piel de su progenitor 
gracias a una sustancia mucosa secretada por las glándulas de la piel del 
adulto. Así, los progenitores llevan en su espalda a los recién nacidos durante 
unas pocas horas o hasta por una semana, depende de la especie; en este 
tiempo, siguen creciendo gracias a las reservas de nutrientes que se han 
guardado en la yema (parte del huevo que alimenta al renacuajo durante los 
primeros momentos de su vida). Las pequeñas larvas son llevadas hasta el 
cuerpo de agua más cercano. 
Muchos dendrobátidos descargan los renacuajos en pequeños 
riachuelos, en eventuales charcas de agua de lluvia o en el agua acumulada en 
la parte basal de las hojas de las bromelias. Una vez en el agua, la sustancia 
mucosa se pierde y los renacuajos empiezan su estado de "vida libre". El 
progenitor permanece semisumergido hasta que todos los renacuajos hayan 
bajado de su espalda y estén en el agua. En algunas especies de 
dendrobátidos, la rana hembra regresa eventualmente al lugar donde están los 
renacuajos y deposita en el agua huevos no fecundados de los cuales los 
renacuajos se alimentarán para poder continuar con su proceso de 
metamorfosis. 
17 
2.3.8. Distribución de los dendrobátidos 
Según lWOMEY y BROWN (2009), las ranas venenosas de la 
familia Dendrobatidae son un grupo amplio de anfibios que se encuentran en 
algunas regiones de América Central y del Sur. Mientras que hay otras "ranas 
venenosas" en otras partes del mundo con similar coloración y toxicidad, como 
las ranas del género Mantel/a de Madagascar, estas especies no son parientes 
cercanos de los dendrobátidos pero han evolucionado de forma independiente 
rasgos similares en un caso sorprendente de la convergencia de evolución. 
Según LOTERS et al. (2007), las ranas venenosas se distribuyen 
desde el sur de Nicaragua (Al/abates ta/amancae, Dendrobates auratus, 
Oaphaga pumi/ia) hacia el sur a ambos lados de los Andes, al oeste hasta el 
norte del Perú (por ejemplo, Epipedabates anthany1), y al este hasta el centro 
de Bolivia (Ameerega picta) y las tierras altas de Brasil (por ejemplo, Ameerega 
braccata, Ameerega flavapícta), así como los bosques atlánticos de Brasil (por 
ejemplo, Al/abates alfersioides). Además están representadas a lo largo de 
toda la región del Amazonas hasta su desembocadura y en el Escudo de 
Guayana (por ejemplo, complejo Ameerega hahneli). Los Dendrobatoidea no 
se encuentran en la región central adyacente de los llanos de Venezuela. 
Informes de la aparición de Dendrobatoidea fuera del rango 
señalado anteriormente, es decir, cerca de Lima en la costa seca del Perú 
(Hylaxalus littara/is), volvió a no ser de origen natural. Parece como si los 
especímenes de las partes amazónica de ese país han sido liberados por el 
18 ' 
hombre. Otro ejemplo de introducción artificial se remonta a los 1930 cuando 
Dendrobates auratus de Panamá fue introducida a Oahu y Hawái. 
2.4. Etología 
Según LOTERS et al. (2007), un hábitat de una rana venenosa 
suele ser el hogar de varias especies de géneros diferentes, o incluso del 
mismo género, viven en sintopía. Los alrededores de Yurimaguas en la 
Amazonia del Perú, por ejemplo, están habitadas por las especies: A/lobates 
femoralis, Allobates sp., Ameerega trivittata, Ameerega petersi, Ranitomeya 
imitador, y Ranitomeya ventrimaculata. Especies sintópicos usan nichos para la 
evolución en la vida en diferentes tipos funcionales. Aquí, no es el objetivo de 
caracterizar los tipos, sino más bien para retratar los componentes individuales 
que conforman su hábitat natural, su utilización y el comportamiento resultante 
en general. 
2.5. Los hábitats naturales de los dendrobátidos 
Según LOTERS et al. (2007), la mayoría de especies de ranas 
venenosas se encuentran en los bosques, que van desde partes no inundadas 
a los bosques de manglares que están casi a la frontera del océano (por 
ejemplo, Oophaga pumilio en las islas del Archipiélago de Bocas del Toro, 
Panamá), a través de los más diversos tipos de las selvas tropicales a 
diferentes alturas, el derecho a los páramos, las praderas húmedas por encima 
de la línea de árboles (por ejemplo, Aromobates leopardalis en Venezuela), los 
representantes de esta superfamilia de ranas también viven en un número de 
19 
otros hábitats, siempre y cuando estos microhábitats húmedos ofrezcan 
temperaturas adecuadas. Estos incluyen diversos valles secos en los Andes 
donde las ranas encuentran una existencia junto a la sombra de pequeños 
cactus a lo largo de riachuelos (por ejemplo, algunas poblaciones de 
Epipedobates anthonyi en Ecuador). 
Muchas especies parecen tener puntos a favor en zonas en que las 
perturbaciones naturales o provocadas por el hombre sean de menor 
importancia, los que han producido por ejemplo, los claros creados por caídas 
o talados de los árboles. Es posible que estos sitios ofrezcan una mayor 
concentración de presas. Esto abre a los llamados hábitats secundarios que 
pronto son colonizadas por las ranas venenosas, aunque los hábitats primarios 
tienen que estar presentes en los alrededores. Éstos pueden entonces incluir 
los márgenes de los bosques (por ejemplo, a lo largo de las carreteras), los 
bosques secundarios y matorrales, plantaciones antiguas, e incluso basuréros. 
La destrucción de Hábitats a gran escala, incluida la tala de los bosques 
enteros, no deja ninguna posibilidad de supervivencia a las ranas venenosas. 
La aparición de especies de Dendrobatidae (excepto Phyllobates) 
depende en gran medida de un factor biótico, en particular, la presencia de 
fitotelmatas hasta parece que el número de plantas respectivas puede ser un 
factor limitante para el tamaño de una población. A tal efecto, se constató que 
Ranitomeya minuta, que es capaz de utilizar fitotelmatas relativamente 
pequeños, pueden ser bastante comunes en los lugares donde fitotelmatas 
20 
pequeños son bastante comunes también. Ampliar las reservas de agua en las 
plantas (por ejemplo, huecos de árboles), que son requeridos por Dendrobates 
auratus, por ejemplo, son en comparación bastante escasas. Esta última 
especie por lo tanto puede ser comparativamente escasa, aunque se encuentra 
en sintopía con Ranitomeya minuta. En Oophaga pumilio, por .el contrario, el 
número de fitotelmatas disponibles a veces sólo afecta al número de hembras 
en una población. 
2.6. Tipos de hábitat de los dendrobátidos 
Según TWOMEY y BROWN (2009), las ranas venenosas ocupan 
varios tipos de hábitats. Mientras muchas especies son encontradas en tierras 
bajas a (<300m), cierta gama de especies hasta los 2000 m o más alto. En 
Perú, más son encontrados en "la zona de transición", a elevaciones de áreas 
entre (400-800 m) con muchos valles diferentes separados por cordilleras. 
2.6.1. Los bosques de tierras bajas 
Según TWOMEY y BROWN (2009), en comparación con las 
montañas, los bosques de tierras bajas son cálidos, secos, y los dendrobátidos 
suelen tener pocos recursos de cría. Sin embargo, la diversidad de ranas 
venenosas es alta en las tierras bajas y la mayoría de las especies tienden 
todavía a ser más abundantes. 
Las bromelias son menos comunes, excepto en las zonas con 
dosel o húmeda (por ejemplo, !quitos). Las xanthosomas se limitan 
21 
normalmente a las carreteras, por que en las tierras bajas son demasiado 
calientes para la mayoría de las especies. Los agujeros en los árboles, sin 
embargo, parecen ser más comunes, tal vez debido a la presencia de árboles 
grandes con elaborados contrafuertes, dichas estructuras son utilizadas por la 
mayoría de especies de Ranitomeya, así como algunas especies terrestres 
como Hyloxa/us azureiventris (Cryptophyllobates). Debido al calor y menor 
humedad de las tierras bajas, la mayoría de especies son activas sólo en la 
mañana y por la noche, o durante los períodos de lluvias. Algunas especies, 
como Ranitomeya reticulata, han asumido un estilo de vida terrestre 
probablemente para permanecer cerca de la tierra húmeda, lo que les permite 
estar activos todo el día. La mayoría de los bosques de tierras bajas 
sobrepasan los 30 °C en el día, y sólo puede bajar a 27 oc por la noche. 
2.6.2. El bosque premontano 
Según TWOMEY y BROWN (2009), el bosque entre las tierras 
bajas y tierras altas contiene la mayor diversidad de dendrobátidos de todos los 
tipos de bosques. La gama más baja (300 m) pueden contener especies de 
tierras bajas, a unos 500 m estas especies con frecuencia abandonan y se 
sustituyen por los especialistas de las tierras altas por ejemplo, Ameerega 
pongoensis hasta rangos a unos 400 m de altitud de aquí hasta que sea 
reemplazado por Ameerega bassleri. Esta estrecha zona entre 350 y 550 m 
que se conoce como la zona de transición y es responsable de la diversidad de 
fauna muy altos en áreas pequeñas. El valle Cainarachi y Panguana (drenaje 
del Río Pachitea) son clásicas zonas de transición de dendrobátidos. Se puede 
22 
ver una gran variedad de hábitats dentro de las áreas premontanos. La zona de 
Aguaytía cerca de Pucallpa es un lugar fresco y húmedo, hogar para muchas 
especies de Ameerega. La robusta Cordillera Oriental, cerca de Tarapoto 
contiene rápidos arroyos, con alto morfa endemismo y hábitat heterogéneos, 
estos arroyos son el hogar de muchas especies de Ate/opus, hílidos y 
centrolenidos. El bosque premontano normalmente se encuentra a 
temperaturas alrededor de 24-27 oc en el día con un ligero descenso en la 
noche. 
Según TWOMEY y BROWN (2009), a medida que se avanza 
hacia altitudes más altas, las bromelias tienden a ser más comunes, mientras 
los agujeros de los árboles tienden a ser menos común. Esto es probablemente 
porque los grandes árboles que contienen muchos agujeros tienden a crecer 
más en las elevaciones más bajas, mientras que los árboles en las tierras altas 
tienden a ser más pequeños con menos recargados contrafuertes. La mayoría 
de hábitat es relativamente húmedo premontano, contienen bromelias, aunque 
a menudo se concentran en áreas específicas tales como crestas o junto a los 
arroyos. Las heliconias y xanthosomas se encuentran en gran abundancia, que 
son utilizados por especies como Ranitomeya imitador y Ranitomeya lamasi 
para la reproducción. El bosque de bambú cerca de Tingo María (650 m) es 
uno de los más extraños lugares de interés que ellos han visto. En este lugar, 
R. /amasi se encuentran en grupos de bambú enormes. Estos racimos densos 
excluyen la mayoría de la vegetación de los otros, y caminar a través de este 
23 
escaso hábitat seco es mu~ similar a un bosque templado en el medio del 
verano (lWOMEY y BROWN, 2009). 
2.6.3. El bosque montano 
Según lWOMEY y BROWN (2009), este tipo de hábitat se 
caracteriza por condiciones de humedad y frío, pero en menor grado que en el 
bosque nuboso (neblinas). Las epifitas son abundantes, en particular, 
bromelias y orquídeas, y los árboles tienden a ser aiQO más wandes que las 
que se encuentran en el bosque nuboso. 
La diversidad de dendrobátidos es importante en estas alturas casi 
1/2 de las especies de Dendrobátidos se encuentran a más de 1000 m, muchos 
de las cuales están restringidos a estos bosques de alta elevación. Las 
bromelias tienden a ser grandes y adecuados para la reproducción de 
dendrobátidos, la presencia de heliconias y xanthosomas proporcionan sitios 
- - -
adicionales de reproducción. Ameerega es terrestre, se pueden encontrar sus 
crías en las aguas junto arroyos lentos con agua estancada en los escarpados 
bosques de montaña son bien raros. Las temperaturas diurnas varían 
generalmente entre 22 a 24 °C, con una caída de 5 grados por la noche. 
2.6.4. El bosque de neblinas 
Según lWOMEY y BROWN (2009), caminar a través de un bosque 
nublado es una experiencia memorable. Los árboles son enanos y cargados de 
epifitas, los musgos cuelgan de cada superficie, y la nubosidad perpetua le da 
24 
al paisaje una sensación de otro mundo. El bosque de neblinas por lo general 
comienza alrededor de los 1500 m.s.n.m., aunque esto también depende de las 
precipitaciones; zonas muy húmedas, como la zona de división en Panamá, se 
puede observar el bosque de nubes tan bajas como 1000 m, a pesar de las 
. - . ' 
abundantes bromeliáceas, los dendrobátidos suelen estar ausentes a esta 
altitud. Hay, sin embargo, excepciones, como Oophaga arborea de un bosque 
de nubes relativamente bajas (1200 m) en Panamá, Ameerega si/verstonei del 
- . _, 
Centro del Perú (1500 m), y el recientemente descrito Ranitomeya 
daleswansoni de la Cordillera Central de Colombia (1900 m). 
El cinturón de bosque húmedo montano (bosque nuboso) se 
encuentra a partir de 1500 m de altitud; a menudo situadas en torno a 3500 m 
(León 1992 et al. 1991 a 1992; citados por YOUNG y LEÓN, 1999). Los 
bosques húmedos montanos incluyen numerosas especies, especialmente de 
los grupos amantes de la humedad,- como musgos, helechos, orquídeas y 
ranas. Debido a las fuertes pendientes y topografía accidentada, los 
movimientos de muchos organismos entre las cuencas hidrográficas están 
restringidos, que con el tiempo ha llevado al desarrollo de las variantes locales 
-.... . . 
y endemismo (YOUNG y LEÓN, 1999). 
2. 7. Descripción de algunas especies de dendrobátidos 
2.7.1. Ameerega altamazonica (TWOMEY y BROWN; 2008) 
. . 
Denominación anterior 
Es una nueva especie recién descrita. 
25 
Descripción 
Según TWOMEY y BROWN (2008), es una especie pequeña de 
Ameerega con tallas en adultos de aproximadamente 18-25 mm, piel dorsal 
granulosa,- color negro o marrón, generalmente con rayas blancas que se 
~ . ' - - .. 
,extiende desde la región dorsolateral de la axila a la ingle. Puntos amarillo o 
naranja presentes por encima de la ingle, bajo las axilas, y en las patas. Franja 
blanca labial presente de partida detrás de las fosas nasales y finaliza a las 
- - -
extremidades anteriores. La combinación de rayas blancas dorsolaterales y un 
vientre azul con negro veteado distingue a Ameerega altamazonica de la 
multitud de especies en Ameerega que poseen estas características. 
- -· 
Ameerega rubriventris (que tiene un vientre de color rojizo-anaranjado en lugar 
de un vientre azul en A. altamazonica), es el taxón hermano de A. 
altamazonica, genéticamente distintas. 
Biología 
El dimorfismo sexual sólo se exhibe por los machos; son 
ligeramente más pequeños, poseen hendiduras vocales y un subgular saco 
vocal. 
Según TWOMEY y BROWN (2008), la llamada es realizada por 
una sola nota, se da con mayor frecuencia en la noche como coros de machos. 
También tomaron nota de un segundo tipo de llamada en Ameerega 
altamazonica, consistente en dos notas en sucesión rápida (a menos de 10m 
el uno del otro); se repite una vez cada 3-5 S; estas dos notas de llamada; 
-. - -
26 
parece funcionar como una llamada agresiva o territorial y es más frecuente oír 
a principios de la mañana. No se han encontrado sus huevos en el campo, pero 
manifiestan que en cautiverio esta especie deposita sus huevos en la hojarasca 
o en hojas de las plantas; cerca del suelo. Normalmente contienen 14-22 
huevos. 
Hábitat natural 
Según TWOMEY y BROWN (2008); Ameerega altamazonica es 
. " . . ' -' ' ~ 
más común en hábitats perturbados, sobre todo cerca de arroyos pequeños o a 
lo largo de carreteras. Esta especie es menos común en bosques secundarios 
y poco comunes en bosques primarios. Los patrones de actividad parecen que 
se dan al crepuscular, siendo más fáciles de encontrar temprano por la mañana 
(6-8 h) o por la tarde (16-18 h), cuando los individuos están llamando con 
fuerza. Los machos suelen llamar desde la hojarasca, pero algunos individuos 
- -· -~ 
también se encontraron llamando desde posiciones claramente expuestos en 
las hojas de aproximadamente 0,5 m sobre el nivel del suelo. 
Distribución e historia natural 
Según TWOMEY y BROWN ~2008}; Ameere_f!a altamazonica se 
distribuye a lo largo de la vertiente oriental andina y las tierras bajas que 
rodean el centro del Perú en alturas de 150 a 865 m.s.n.m. Esta especie se 
encuentra ampliamente distribuida en todo el Departamento de San Martín, y 
- - -
es conocido en localidades dispersas en la vertiente este Andina de los 
Departamentos de Huánuco y Loreto. A. a/tamazonica, al momento no se 
27 
conoce de la vertiente oriental andina de Paseo y Junín, aunque esto es 
probablemente atribuible al déficit de muestras y no su límite de distribución, 
como el muestreo de dendrobátidos han sido pobres en el centro de Junín y 
Paseo. 
Estado de conservación 
Es de preocupación menor. Esta especie tiene una distribución 
relativamente grande y es común en todas partes, i,ncluso en hábitats 
perturbados. 
2.7.2. Ameerega petersi {SILVERSTONE, 1976) 
Denominación anterior 
Epipedobates petersi {SIL VERSTONE, 1976) 
Descripción 
Según TWOMEY y BROWN (2009); esta especie es miembro 
nominal del grupo petersi, el más estrechamente relacionado con Ameerega 
cainarachi, aunque algunos análisis Jo hayan colocado igualmente cerca de 
Ameerega smaragdina. Hay variación sustancial en la coloración de las rayas 
~ ' ~ . ~ 
dentro de esta especie. Algunas poblaciones tienen una raya dorsolateral 
amarillo pálido, otros de color verde de primavera, mientras unos tienen una 
raya verde de menta. Sobre su descripción en 1976, la gama de esta especie 
- - -- -
era mucho más grande . que como actualmente es definido. En 1976, 
Silverstone pensó en que varios paratipos cerca de Tarapoto eran A. petersi, 
28 
ahora se sabe que todos ellos son A. pon9oensis debido a diferencias de 
llamadas y distribución. Existe todavía mucha confusión entre las especies de 
Ameerega que poseen una raya verde dorsolateral. La manchas de mármol 
sobre el vientre de A. petersi fue usada por Silverstone (1976); citado por 
TWOMEY y BROWN (2009), como la característica que la diferencia de A. 
smaragdina. 
Según LOTERS et al. (2007), los machos miden hasta 28 mm, las 
negro hacia las rayas laterales, amarillento o verdoso rayas laterales amarillas, 
que se encuentran en la punta del hocico, flancos negros, blanco amarillento a 
amarillo labial franja de la punta del hocico a la inserción del brazo~ a veces 
con una continuación en la parte superior del brazo, superficies dorsales de las 
extremidades de otro modo de color marrón con algunas manchas de negro, 
lado ventral del cuerpo de color azul con un patrón de mármol negro,. parte 
. . . . -
inferior de las extremidades azul verdoso con vetas negro. Una mancha 
amarilla del muslo cerca de la ingle. 
Biología 
Según LOTERS et al. (2007), son habitantes de grupos que ponen 
- ... " " 
los huevos blancos y los depósitos de sus larvas en arroyos superficiales de 
acuerdo a (Schulte, 1999; Silverstone, 1976; citados por LOTERS et aí., 2007), 
se encontró un macho con ocho larvas y hembras con un renacuajo único. La 
~··e•" '·' -•-· --~~ ~--- ---·•·- ·'·-~---~~ ---
llamada de alerta se compone de una larga serie de notas de forma individual, 
29 
en parejas o en grupos de tres o cuatro,. de 0,04 a 0,07 se!)undos de duración! 
de entre 3300 y 4000 Hz. 
Distribución 
Según TWOMEY y BROWN (.2009), desde el centro del Perú; son 
encontrados en la mayor parte del drenaje del río Ucayali cerca de Pucallpa. 
Aunque es más común en las tierras bajas, un paratipo fue tomado a 800 
metros en las colinas del sudeste de los Andes cerca de Oxapampa, y se han 
encontrado esta especie siendo comunes tan altos como a 1350 m en algunas 
áreas cerca del Boquerón del Padre Abad justo al este de Tingo María; otro 
autor LOTERS et al. (2007), refiere que estas especies se distribuyen en el Río 
. -· . . . 
Ucayali y partes de las cuencas del Río Huallaga a las estribaciones orientales 
de los Andes en el este del Perú, de 170 a 800 m.s.n.m. 
Hábitat natural: 
Según LOTERS et al. (2007}; las tierras bajas y el bosque lluvioso 
' ., - - " 
premontano. 
El estado de conservación 
Según TWOMEY y BROWN (2009}; esta especie es común en 
. .. . 
todas partes su distribución es grande y no es por lo tanto una preocupación de 
conservación primaria. 
2.7.3. Ameerega silverstonei (MYERS y DALY, 1979) 
30 
Denominación anterior 
Epipedobates silverstonei (SILVERSTONE, 1976). 
Descripción 
Se~ún lWOMEY y BROWN (2009); esta especie es la hermana 
grande que tiene bassleri, pongoensis y bilinguis. 
Esta especie es única y no comparte el reciente linaje común con 
ninguna rana venenosa existente; aunque se encuentre bien incluida dentro del 
género Ameerega. Antes de la descripción oficial en 1979, muchas personas 
conocían a esta especie, pero bajo nombres incorrectos, como Phyllobates 
bicolor. 
Según LOTERS et al. (2007), las hembras miden hasta los 42,8 
mm; y los machos hasta 40 mm de LHC; pero son más pequeños que las 
.... -·~ ·'- ~--- . -~ ~- ,_. ~~ -· .••.. ¡. ~~ "*- )~ 
hembras, la espalda es muy granular. El dorso, la cuarta parte del cuerpo es 
negro incluyendo las patas traseras; partes anteriores (incluidas los brazos) de 
color rojo bri.llante. 
Individualmente han expresado un gran patrón de remolino negro 
que se extiende desde la parte trasera negra del cuerpo hacia delante y poco a 
. ·- - .' 
poco se disuelve en puntos. La cabeza es generalmente roja, salvo en un punto 
negro que rodea el tímpano y las rayas negras entre las fosas nasales y el ojo. 
31 
Biolo~ía 
Según LOTERS et al. (2007), por lo general los huevos son 
depositados en las hojas enrolladas dentro de otros sustratos en la capa de 
hojarasca. El apareamiento consiste en una amplexus cefálico. El macho se 
. . -
quedará con los huevos casi todo el tiempo y por lo general permanecen allí 
aún si la hoja con los huevos se retira cuidadosamente, luego se llevará a 
todas las larvas a la vez a un cuerpo de agua, que lo más a menudo es un 
• -< •• 
arroyo, pero también puede ser una cuneta de la carretera o cerca de 80 m. de 
longitud, con una frecuencia dominante alrededor de 2400 a 2500 Hz y una 
frecuencia de repetición de 4-6 notas por segundo (Myer y Daly, 1979, citados 
. - .,_ 
por LOTERS et al., 2007). Los juveniles recién metamorfoseados son de color 
negro con zonas de color marrón en la zona de la cabeza y varios puntos del 
mismo color en la parte posterior de otro modo negro. 
. - --
Distribución 
Según TWOMEY y BROWN (2009), desde el centro del Perú, 
- - - . 
restringido a la Cordillera Azul cerca de Tingo María. Encontrado no más abajo 
de los 1350 metros y según se informa se encuentran hasta al menos 1800 
metros; también LOTERS et al. (2007) manifiesta que se encuentran en la 
- . 
Cordillera Azul en el Departamento de Huánuco, Perú, desde 1300 hasta 1800 
m.s.n.m. el único lugar definitivo se encuentra en las inmediaciones de una 
carretera que pasa por la región. Es actualmente desconocido si el rango de 
- ' -·· ....... 
esta especie en la Cordillera Azul es más grande. Una población de ejemplares 
32 
en libertad solía existir cerca de Tarapoto (Departamento de San Martín, Perú); 
pero nada se sabe de su posible continua existencia. 
Actividad 
Según TWOMEY y BROWN (2009); esta especie es aturdidora 
~' ~ . 
para contemplar. Sólo una vez que se alcanza las cumbres frescas, húmedas 
de la Cordillera Azul uno está dentro de la zona de este especialista de 
montaña. Su hábitat es un lugar de humedad perpetua y fríoí con temperaturas 
- " - ,. -
de día sobre la tierra típicamente alrededor de 21 °C (70 °F), y en la noche 
alcanzando 12-15 oc (53-60 °F). Aunque cada hombre, mujer, y los niños del 
área son familiares con esta memorable rana; estas pueden ser muy difíciles 
- -
de encontrar entre la espesa vegetación típica de aquellas elevaciones. 
Cuando es visto, ellas se esconden por lo general bajo troncos o debajo de los 
montones grandes de hojas y son muy tímidos. 
-.' ~ -
No se lograron encontrar los renacuajos de esta especie, aunque 
estos según se informa se reproducen en los remansos de pequeñas corrientes 
~-- - - .-
y charcos. 
Hábitat Natural 
Según LOTERS et al. (2007), el Bosque húmedo premontano; más 
-"" ' . . 
común en los márgenes que en el interior del bosque primario. Elevación, 
cubierta de nubes densas y lluvias frecuentes, crean un clima fresco con 
33 
temperaturas que no suelen superar el 20 - 23 ° e durante el día y disminuye a 
alrededor de 15 o e por la noche .. 
Estado de conservación 
Se~ún lWOMEY y BROWN (2009); el estado de conservación de 
las poblaciones parecen ser una sombra de lo que ellos fueron una vez. La 
mayor parte de este hábitat de ranas ha sido eliminado para pastos de ganado 
y cultivos de té. Las poblaciones restantes han sido diezmadas por la actividad 
. - . 
de contrabando pesado durante los 15 años pasados. El estado de esta 
especie en el hábitat natural es potencialmente frágil. 
2.7.4. Ameerega smaragdina (SILVERSTONE, 1976) 
Denominac!ión anterior 
Epipedobates smaragdinus (SILVERSTONE, 1976) 
Descripción 
Silverstone (1976); citado por lWOMEY y BROWN (2009); usó la 
carencia de manchas ventrales tipo mármol en Ameerega smaragdina, como 
una característica que lo diferencia de Ameerega petersi. Sin embargo, 
TWOMEY y BROWN (2009); notaron que aiQunas poblaciones de A. petersi 
(basado en la genética) también carecen de estas manchas ventrales tipo 
mármol. Esta especie es así casi indistinguible de A. petersi. Además otro autor 
manifiesta que los machos miden hasta 26;5 mm de lon~itud; las hembras; 
probablemente un poco más grandes, superficie dorsal granular, negro y 
marrón oscuro con un tinte verdoso, negro hacia los lados, una amplia línea 
34 
amarilla lateral de la punta de la cabeza pasando por encima del oJo hasta la 
ingle, donde continúa con bordes mal delimitados en el muslo, flancos negros, 
un amarillo blanquecino supralabialla franja amarilla se vuelve hacia atrás cada 
vez más intensa y se extiende hasta la parte superior del brazo; superficies 
. ~ ' ~ ' 
dorsales de los brazos y las piernas de color marrón oscuro con un tinte 
verdoso, especialmente hacia el cuerpo, las zonas ventrolaterales verde 
amarillento; partes ventrales de los brazos a la luz azul (LOTERS et al., 2007) . 
. - -
Biología 
Según LOTERS et al. {2007); un macho se encontró con siete 
larvas. Las ranas de vez en cuando pasan el tiempo y pueden dormir en las 
hojas cerca del suelo. No hay más detalles que se conocen hasta el momento. 
Distribución 
Según lWOMEY y BROWN (2009); desde el centro del Perú; en 
·- -
las colinas del Este de la Cordillera Azul. Se conoce de esta especie sólo de su 
lugar de origen, al noreste del valle de lscozacín en Oxapampa, a 380 m de 
elevación. También otro autor hace referencia que esta especie se distribuye 
- - -
en el Valle del Río lscozacín en la cordillera de San Matías, departamento de 
Paseo, en el centro del Perú, de 380 a 410 m.s.n.m., esta especie rara vez se 
ha encontrado después de <1ue fue descrito ori~inalmente y aún más raramente 
(Lehr, 2002; citado por LOTERS et al., 2007). 
35 
Sin embargo, se tienen acceso a las fotoQrafías de especímenes 
de la región de la Cuenca del Río Aguaytía (unos 130 km al norte - noroeste de 
la localidad) (Departamento Ucayali), la cuenca adyacentes de la parte alta del 
río Huallaga (Departamento de Huánuco) y de las tierras bajas del Río Pisqui 
~ .· . . . . 
(unos 250 km al norte de la localidad), lo que nos referimos a esta especie 
(LOTERS et al., 2007). 
Actividad 
Según lWOMEY y BROWN (2009); esta especie parece ser la 
···. . ~ . 
más activa alrededor del crepúsculo, cuando los machos pueden ser oídos 
llamando enérgicamente desde los restos de las hojas. Los renacuajos fueron 
encontrados en pequeños fondos formados en una cama de cáscaras. 
Hábitat Natural 
Según LOTERS et .a/. (2007); habitante de las selvas tropicales 
densas de tierras bajas. 
Estado de conservación 
Según lWOMEY y BROWN (2009); es frágil. Esta especie sólo se 
. . \ ' .,_ . 
conoce de su lugar de origen, aunque pueda ser distribuido más extensamente. 
2. 7 .5. Ameerega trivittata (SPIX, 1824) 
Denominación anterior 
Epipedobates trivittatus (SPIX; 1824) 
- - . ' 
36 
Descripción 
Según TWOMEY y BROWN (2009), es la hermana de Ameerega 
picta. Esta especie ha sufrido la radiación muy rápida en todas partes de 
Sudamérica. 
Según LOlE:RS et al. (2007), las hembras miden hasta 55 mm de 
longitud; claramente más ancha y más gruesa que los machos; que pueden 
• • • • •' ~ ~ • • • • • • • • -' - • • -' -' •• O -' J -' • -' ' • e • • " O ' ' ~ -' ~ 
crecer hasta 42 mm de longitud. Color de fondo del cuerpo negro y las 
extremidades, generalmente con un patrón de color verde claro, amarillo o 
naranja, pero e incluso son posibles de color rojo ladrillo, (Silverstone, 1976; 
citado por LOTERS et al., 2007), distingue entre tres patrones básicos de 
coloración. Una estrecha franja dorsolateral de la punta del hocico hasta la 
ingle está siempre presente. Una franja vertebral puede estar ausente. Si está 
-~ ' - -' 
presente, puede ser tan estrecha como la raya dorsolateral o rotas en algunos 
individuos. Sin embargo, también pueden ser tan anchas que se funde con la 
raya dorsolateral en la región de la cabeza hasta el nivel de las axilas. Las 
' ' 
partes superiores de las extremidades muestran un patrón de luz de mármol o 
parches de luz. Las partes inferiores son de color negro con puntos azules, o, 
sobre todo en las extremidades; de mármol o con rayas azules. 
Biología 
Los machos generalmente cantan en la mañana 04:40-09:00 h; 
mientras se sienta en lugares elevados, por ejemplo, en los troncos de árboles. 
Además del canto fuerte de larga distancia, una llamada de cortejo suave se 
37 
utiliza para comunicar a corta distancia. A pesar de que Ameerega trivittata se 
encontró que se reproducen durante todo el año, la cría se encuentra con poca 
frecuencia durante la estación seca (de marzo. Agosto). Las hembras no son 
territoriales y se mueven sin restricciones. Los machos mantienen territorios de 
4-156 m2 de dimensión. Ellos defienden su espacio sólo contra otros machos 
cantando. Una lucha entre machos vecinos, con las participaciones de golpes y 
persecuciones; El propósito del macho es guiar a una hembra a un lugar de 
. . . ~ . . . 
desove por debajo de la hoja o la bráctea de una rama de palma, que es a 
menudo es un lugar que se ha utilizado en ocasiones anteriores. Si bien 
abrochadas en un amplexo cefálico, la hembra producirá entonces un puñado 
. - . 
de alrededor de 40 a 51 huevos, que son fertilizados después. Durante el 
desarrollo embrionario el macho regresa a la nidada en tres o nueve ocasiones. 
Entonces él se situará en contacto directo junto a los huevos. 
Los huevos tardan de 15-22 días para su desarrollo. Después de la 
eclosión; el macho suele llevarse a todas las larvas fuera de una sola vez; pero 
en un caso se trasladó 24 renacuajos en un día y las ocho restantes en la 
siguiente (Henzl, 1987; citado por LOfERS et al., 2007). 
Las larvas fueron descubiertas en brácteas llenos de agua con 
hojas de palma. Un macho no siempre deposita a todas las larvas juntas, sino 
. . - - -
más bien sube con algunos de ellos después de que unos pocos habían sido 
deslizados en una piscina. Las larvas también fueron encontradas en pequeños 
charcos formados por unos pequeños arroyos existentes. 
. - - . 
38 
Distribución 
Según TWOMEY y BROWN (2009), es extensamente distribuido 
en todas partes de la Cuenca del Amazonas a través de Sudamérica. Aunque 
- . 
sobre todo es conocido en las tierras bajas, estas ranas pueden ser 
encontradas tan altas como 1300 m en ciertas partes de Perú. 
Según lOTERS et al. (2007), están ampliamente distribuidas en la 
Bolivia, Perú, sur y noreste de Venezuela, Guyana y Surinam, en las regiones 
de hasta 500 m.s.n.m., pero, según (Schulte,1999; citado por LúfERS et al. 
2007), hasta 1200 m.s.n.m. en la Cordillera Occidental del Perú. 
- ' ' ' .· - - - ' -· . ~ - _, ,_ ·. .. . - : ' 
Actividad 
Según TWOMEY y BROWN (2009), estas ranas son uno de los 
.... : .-
animales más comúnmente encontrados en todas partes del Perú, en particular 
las colinas Andinas que rodean Tarapoto. Estos pueden ser escuchados 
llamando todo el día, pero en particular temprano por la mañana o después de 
. - - .. •' 
una lluvia. los renacuajos son depositados en cualquier fuente de agua bajo, 
cuerpos de agua sin corrientes. Al menos en las ciertas áreas de San Martín, 
esta especie es con frecuencia parasitada por una especie de mosca carnívora. 
- . 
Hábitat Natural 
los bosques primarios y secundarios y los márgenes de las selvas 
- - . . 
tropicales. Habitante de tierra, pero los machos suelen posarse en los puntos 
39 
elevados de hasta 1 m por encima del suelo; como troncos de árboles. AIQunos 
ejemplares también pasan la noche durmiendo en las hojas hasta 1 ,2 m por 
encima del suelo del bosque. Un territorio por lo general cuenta con un refugio 
por ejemplo; en el tronco de un árbol caído; las raíces; o algunas ramas 
amontonadas (TWOMEY y BROWN, 2009). 
Estado de conservación 
Según TWOMEY y BROWN (2009); de menor interés de 
' ' 
preocupación. Esta especie es sumamente común en todas partes de una 
gama muy grande. Además, parece prosperar en áreas desequilibradas con 
mucha actividad humana. 
2. 7 .6. Ranitomeya lamasi (MORALES, 1992) 
Denominación anterior 
Dendrobates lamasi (MORALES, 1992) 
Descripción 
Según TWOMEY y BROWN (2009); es miembro del grupo 
. . . ' ~ ~ ' 
vanzolinii, es la hermana de Ranitomeya biolat, y según LQTERS et al. (2007), 
estas ranas miden de 17,0 mm, y los machos de otras localidades de 17,7, las 
hembras hasta 19;9 mm; ejemplares de las poblaciones conocidas pueden 
- - -
parecer muy diferentes. Los de la localidad del bosque Castilla, cerca de 
lscozacín, Departamento de Paseo, Perú, tienen un cuerpo negro según 
~Morales; 1992; citado por LQTERS et al.; 2007). Su patrón está formado por 
finas líneas amarillas de las cuales una se extiende a través del derecho hocico 
40 
delante de los ojos. Desde el centro de sus manantiales una franja media que 
- - -
se extiende a la cloaca. La franja supralabial pasa debajo del ojo y continúa en 
la forma de una raya dorsolateral hacia la ingle. Ambas franjas de la mediana y 
dorsolateral están unidas por una línea fina a través del sacro. La parte ventral 
- -
es la luz (de color amalíillo o gris), con grandes manchas irregulares negras 
que, sin embargo, carecen en la parte anterior de la garganta. También falta un 
travesaño negro para separar la garganta de la coloración del pecho. Las 
~ ~ - - ,; ·" .. 
extremidades tienen manchas irregulares de negro en un claro (gris) de fondo. 
Las ranas de la zona de Tingo María y Aguaytía son en gran parte 
amarillas de arriba; un punto negro en el hocico incluye las fosas nasales; dos 
anchas rayas dorsolaterales negro que se extienden desde los ojos hasta la 
zona de la ingle del lado respectivo. Estos están a menudo en contacto a 
mediados de nuevo. Los lados de estas ranas son en gran parte negros, 
~ . ~ 
mientras que la cara ventral presenta un fondo de color azul claro. Una mancha 
amarilla, en cada uno está presente en la garganta y el pecho. Los brazos con 
wandes manchas newas sobre un fondo azul claro. 
Biología 
Según LOTERS et al. (2007) la llamada de advertencia fue descrito 
. .-. . 
por (Morales, 1991 - 1992; citado por LOTERS et al., 2007). Se compone de 
una serie de notas de 578. 2270 ms de duración en un rango de frecuencias de 
5071 a 5499 Hz. La especie se encuentra en los bosques de bambú; la 
. -
reproducción esta aparentemente correlacionada con el fitotelmata en forma de 
41 
tubos de bambú rotas, que deja segmentos huecos abiertos para llenar con 
agua de lluvia. Suponemos que esta especie alimenta sus larvas con huevos 
nutritivos de una manera similar a Ranitomeya vanzo/inii y R. imitator. 
Distribución 
Según TWOMEY y BROWN (2009}, desde las tierras bajas del 
oeste de Pucallpa, hasta las tierras altas de la Divisoria cerca de Tingo María. 
Confirmado en elevaciones de hasta 650 m, sin embargo, para la mayor parte 
de agricultores en la Divisoria son familiarizados con esta rana y relatan su 
presencia hasta al menos 1500 m.s.n.m., como también lo refiere LQTERS, et 
al. (2007) estas se encuentran en la vertiente Oriental de la Cordillera Azul en 
el departamento de Paseo y Huánuco, al este del centro del Perú, 300- 1700 
m.s.n.m. 
Actividad 
Según TWOMEY y BROWN (2009), estas especies se encuentran 
en áreas donde los fitotelmatas son abundantes (p.ej. bromelias y 
xanthosomas) y de vez en cuando es observada en bosques de barnbú 
(usando como fitotelmata para la reproducción dentro de las plantas de 
bambú). 
Hábitat Natural 
Según LOTERS et al. (2007), estas ranas habitan en las tierras 
bajas, en bosques primarios y secundarios, bosques premontanos, según 
42 
(Morales, 1992; citado por LOTERS et al., 2007), en las tierras bajas cerca de 
lscozacín, alrededor de 350 m.s.n.m. con precipitación anual de 1000 a 2000 
mm, la especie vive en las axilas de las bromelias que crecen en los altos de 
los bosques, mientras que a 670 m habitan en los bosques de bambú. Allí, el 
bosque en general, consiste de pequeños árboles delgados, y las plantas 
epifitas son comunes. La precipitación anual es alrededor de 6000 a 7000 mm 
y a unos 1700 m.s.n.m., también hay matorrales de bambú que parecen estar 
habitadas por esta especie (Schulte, 1999; citado por LOTERS et al., 2007). 
Estado de conservación 
Según TWOMEY y BROWN (2009), las poblaciones de la Región 
montañosa son inquietantemente raras y no parecen ser casi tan comunes 
como han sido relatados en los años 1980 y años 1990. Los contrabandistas 
han estado golpeando estas poblaciones con fuerza durante varios años y 
parecen haber hecho un impacto significativo negativo sobre poblaciones 
salvajes. Otra morfina, como de las tierras bajas la morfina "Panguana", de 
modo similar ha sido golpeada por contrabandistas. Durante una expedición a 
la Cordillera del Sira fueron atontados al escuchar de vecinos que en 1 mes 
antes de sus llegada, el área había sido visitado por un grupo de europeos que 
compraron a cientos de "lamasi" de los vecinos en aproximadamente a SI. 5.00 
(1.50 dólares) por rana. Aquellos que no murieron sobre su camino a Europa 
recientemente han estado surgiendo muestras de la rana, disminuyendo 
enormemente el potencial para proyectos de conservación forestales en estas 
áreas. 
43 
2.8. La declinación de las poblaciones de anfibios 
Según WALSH PERÚ (2006), las especies de anfibios del planeta 
se encuentran bajo un peligro sin precedentes ya que se están extinguiendo a 
tasas mil veces más altas que lo normal, según el más comprensivo estudio 
realizado, por más de 500 científicos de más de 60 naciones que contribuyeron 
a .la Evaluación Mundial de Anfibios. Según la Lista Roja de la Unión Mundial 
para la Naturaleza {UICN) de Especies Amenazadas, un 32 por ciento de todas 
las especies de anfibios están amenazados con la extinción. Al menos nueve 
especies se han extinguido desde 1980, cuando comenzaron los declives más 
dramáticos. Otras 113 especies no han sido reportadas en estado salvaje en 
años recientes y se considera que pueden estar extintas (IUCN, 2004 y Stuart 
et al., 2004; citados por WALSH PERÚ, 2006). 
Se considera que los anfibios son como "canarios en una mina", ya 
que su piel es sumamente permeable y es sensible a cambios en el medio 
ambiente, incluyendo cambios en el agua dulce· y en la calidad del aire. 
Además de la destrucción del hábitat, existen factores poco entendidos que 
amenazan a las poblaciones de anfibios, incluso en áreas sin alteración 
evidente del hábitat (Biaustein y Wake 1990; citado por WALSH PERÚ, 2006); 
lo cual es ya considerado un fenómeno de ámbito global. 
Esta declinación puede tener un fuerte impacto sobre otros 
organismos, ya que los anfibios son componentes integrales de muchos 
ecosistemas, donde frecuentemente constituyen una alta fracción de la 
44 
biomasa de vertebrados. Su pérdida puede afectar profundamente a los 
animales que se alimentan de ellos, y a otros que se alimentan de estos 
(Biaustein y Wake, 1990; citado por WALSH PERÚ, 2006). La dependencia del 
agua y humedad, los ciclos de vida complejos y la sensitividad fisiológica a 
condiciones ambientales por medio de una piel extremadamente permeable, 
son condiciones que implican que los anfibios serían uno de los primeros 
grupos afectados por las alteraciones ambientales (Biaustein y Wake 1990; 
Wake, 1991; citado porWALSH PERÚ, 2006). 
Se ha reportado para Latinoamérica la disminución y/o 
desaparición de 30 géneros de anfibios, estimando que en el Perú han sido 
afectadas ocho especies de cinco géneros andinos y amazónicos: Ate/opus, 
Batrachophrynus, Colostethus, Dendrobates, Telmatobius; mencionándose 
como posibles causas el cambio climático global y una enfermedad causada 
por un hongo cítrico (Young et al., 2001; citado por WALSH PERÚ, 2006). 
No existen datos precisos acerca de cuánto bosque nublado 
montano queda en la actualidad, pero sí se sabe de que está desapareciendo 
rápidamente. La pérdida mayor de bosque nublado montano se debe a su 
transformación en tierra de pastoreo para el ganado, o para la plantación de 
cultivos hortícolas y de subsistencia. Sin embargo, los suelos y el clima de la 
mayoría de los sitios con bosque nublado no favorecen una producción de 
ganado doméstico que deje ganancia, y como con frecuencia se encuentran 
sobre pendientes inclinadas, la erosión y los desprendimientos son comunes. 
45 
Al tiempo que crecen las poblaciones y es degradada la tierra agrícola 
existente, los bosques nublados cont,inúan siendo cortados para disponer de 
nueva tierra agrícola (HOSTETTLER, 2000). 
2.9. Otros trabajos realizados en el Perú sobre dendrobátidos 
En un estudio realizado en las dos temporadas de evaluación 
(época húmeda y muy húmeda), se registro un total de 117 especies de 
anfibios, agrupados en 13 familias. Donde la familia de anfibios con mayor 
cantidad de especies fue la Hylidae (ranas arborícolas) Dentro de las especies 
registradas se tiene a 1 especie en la legislación nacional ("Rana venenosa" 
Ameerega peters1); El proyecto se localiza en la parte sur de los lotes e 
involucra a los distritos de Emilio San Martín, Maquía, Sarayacu y Vargas 
Guerra, en las provincias de Requena y Ucayali de la región Loreto (WALSH 
PERÚ, 201 0). 
En otro estudio de anfibios realizado en dos épocas del año 
(húmeda y muy húmeda), en la época húmeda se registraron un total de 25 
especies de anuros, dentro del cual una sola especie de dendrobates 
(Ranitomeya duellmam); y en la época muy húmeda se registró 35 especies de 
anuros, dentro del cual a dos especies de dendrobates (Ranitomeya duellmani 
y Ranitomeya ventrimacu/ata), siendo la época muy húmedo con mayor 
abundancia de anfibios en las provincias de Loreto y Datem en la Región 
Loreto (DOMUS, 2008). 
111. MATERIALES Y MÉTODOS 
3.1. Lugar de ubicación y descripción de la zona de estudio 
3.1.1. Ubicación geográfica 
Las zona de estudio se ubica teniendo como referencia inicial la 
carretera central, a partir del caserío de Santa Carmen a 6,5 km 
aproximadamente de la ciudad de Tingo María carretera a Huánuco, hasta el 
caserío de Margaritas a 44 km aproximadamente de la ciudad de Tingo María, 
siguiendo la carretera Federico Basadre hacia la ciudad de Pucallpa, en la 
Región Huánuco, y parte de la Región Ucayali (cuadros 1 y 2, mapa anexos) 
Cuadro 1. Datos de ubicación de las zonas de muestreo. 
Punto Localidad Distrito Provincia Región 
1 Santa Carmen Mariano Dámaso Beraún Leoncio Parado Huánuco 
2 Tingo María Rupa Rupa Leoncio Parado Huánuco 
3 Pumahuasi Daniel Alomía Robles Leoncio Parado Huánuco 
4 San Isidro Hermilio Valdizán Leoncio Parado Huánuco 
5 Hermilio Valdizán Hermilio Valdizán Leoncio Parado Huánuco 
6 Miguel Grau (zona baja) Padre Abad Padre Abad Ucayali 
7 Simón Bolívar Hermilio Valdizán Leoncio Parado Huánuco 
8 Miguel Grau (Zona alta) Padre Abad Padre Abad Ucayali 
9 Margaritas Hermilio Valdizán Leoncio Parado Huánuco 
47 
Cuadro 2. Coordenadas UTM WGS 84 de las zonas de muestreo. 
Altitud Coordenadas (UTM) 
Punto Ubicación Localidad 
(msnm} Este Norte 
1 Camino a Santa Carmen Santa Carmen 740* 393603 8966002 
2 BRUNAS** Tingo María 710* 390961 8970142 
3 Carretera a Huamancoto Pumahuasi 670* 396166 8983622 
4 Finca Amador San Isidro 1305* 406940 8980524 
5 Carretera de acceso Hermilio Valdizán 1351* 407909 8983452 
6 Finca del Sr. Matto Miguel Grau (zona baja) 1251* 413826 8984460 
7 Carretera de acceso Simón Bolívar 1515* 410059 8978942 
8 Finca del Sr. Matto Miguel Grau (Zona alta} 1552* 412840 8984700 
9 Bosque del Diablo Margaritas 1588* 411757 8987254 
*:Puntos de referencia donde se realizaron los muestreos;**: BRUNAS, Bosque Reservado de 
la Universidad Nacional Agraria de la Selva. 
3.1.2. Descripción de las zonas de estudio 
El presente trabajo ubicó las zonas de estudio basado en los 
trabajos realizados por TWOMEY y BROWN (2009) en sus investigaciones en 
anfibios realizados en nuestro país, para lo cual se clasificó en tres tipos de 
bosques tal como se determina a continuación. 
3.1.2.1. Bosque premontano (300 a 1000 m.s.n.m.) 
El bosque premontano está representado en este estudio por 
localidades como Santa Carmen (Huánuco), Tingo María (Huánuco), y 
Pumahuasi (Huánuco), normalmente estas zonas se encuentra a temperaturas 
promedio de 24,8 °C en temporada de lluvias (Enero, Febrero y Marzo), con 
48 
una humedad relativa de 88,6 %, con 25,2 oc en temporada seca (Julio, 
Agosto, Setiembre), y a un 83,6 % de humedad relativa (Estación 
Meteorológica UNAS, 2009). Se caracteriza esta zona por ser medianamente 
accidentada, aquí es donde se constituyen los asentamientos humanos más 
importantes, encontrándose ciudades como Tingo María, rodeada de grandes 
centros poblados que están cada vez, restando más espacio a la naturaleza, 
debido a ello, es común ver estos bosques montanos muy fragmentados, llenos 
de cultivos de diferentes productos agrícolas, con una fuerte presión del 
bosque por la actividad humana. 
3.1.2.2. Bosque montano (1000 a 1500 m.s.n.m.) 
Están representados por localidades como San Isidro (Huánuco), 
Hermilio Valdizán (Huánuco), y la zona baja de Miguel Grau (Ucayali); se 
caracteriza por condiciones de humedad y frío, pero en menor grado que en el 
bosque nuboso con 22,2 °C promedio en temporada de lluvias (Enero, Febrero 
y Marzo) y con una humedad relativa de 90 %, en temporada seca con 22,6 °C 
promedio (Julio, Agosto y Setiembre), con una humedad relativa de 88 % 
(SENAMHI, 2009). Las bromelias tienden a ser grandes y adecuados para la 
reproducción de dendrobátidos, y la presencia de heliconias y xanthosomas 
proporcionan sitios adicionales de reproducción. Las temperaturas diurnas 
varían generalmente entre 22 °C a 24 °C, con una caída de 5 grados por la 
noche (TWOMEY y BROWN, 2009). La ftsiografía está representada por sus 
elevaciones principales que superan los 1000 m.s.n.m., conformando 
cordilleras como es el límite con la región Huánuco, las montañas localizadas al 
49 
este de la cordillera azul; son zonas altas caracterizadas por una topografía 
abrupta y escarpada. Se encuentran disectadas profundamente por quebradas 
de corto recorrido y fuertes pendientes dando lugar a cursos torrentosos de 
agua. 
3.1.2.3. Bosque de neblinas (1500 a 3500 m.s.n.m.) 
Los bosques de neblinas están representados por las localidades 
de Simón Bolívar (Huánuco), Miguel Grau zona alta (Ucayali) y Margaritas 
(Huánuco), estas zonas son característicos por la presencia de neblinas 
densas que envuelven toda la zona, se presentan temperaturas promedios de 
18,3 °C y con una humedad relativa de 91 % en temporada de lluvias; en la 
temporada seca se presenta la temperatura promedio de 18,6 %, y la humedad 
relativa de 88,6% (SENAMHI, 2009). " 
En esta zona se incluyen numerosas especies, especialmente de 
los grupos amantes de la humedad, como musgos, helechos, orquídeas y 
ranas. Debido a las fuertes pendientes y topografía accidentada, los 
movimientos de muchos organismos entre las cuencas hidrográficas están 
restringidos, que con el tiempo ha llevado al desarrollo de las variantes locales 
y endemismo. Estos son bosques nubosos y en su mayor parte no son lugares 
ideales para la colonización moderna debido a la alta precipitación, área 
limitada con pendientes, y suelos pobres (YOUNG:y LEÓN, 1999). Los árboles 
del bosque nublado usualmente tienen entre 15 - 20 m de alto. A mayor altitud, 
donde el bosque está entre las nubes más sistemáticamente, los árboles son 
50 
más pequeños y están cubiertos de mayor cantidad de musgos 
(HOSTETTLER, 2000). 
3.2. Materiales y equipos 
3.2.1. Material biológico 
Especímenes de ranas venenosas como muestras evaluadas: 173 
individuos en temporada de lluvias y 131 individuos en temporada seca, todos 
ellos pertenecientes a especies de la familia Dendrobatidae, entre adultos, 
juveniles, y larvas. 
3.2.2. Material de campo y georeferenciación 
GPS Garmin eTrex LEGEND 
Termómetro de campo ATECH Thermo 
Kit de materiales de campo DIE EXPERTEN- STAHL 
Cámara fotográfica digital Canon Power Shot A450 
Mochila ó morral para campo 
Impermeable para lluvia 
Cajas o envases de plástico 
Carpa para clima extremo 
Sleeping ó bolsa de dormir 
Wincha de 50 m. 
Rafias 
Machete 
Linterna 
Pilas grandes 
Pilas AA recargables 
Cargador de pilas AA. 
Libreta de apuntes 
Fotografías de dendrobátidos. 
3.2.3. Materiales de oficina 
Libro especializado "Biología de las Ranas Venenosas" 
Hojas bond A4 
Lapiceros 
Tinta para impresora 
Copias fotostáticas 
USB Kingston DataTraveler AGB. 
3.3. Metodología 
51 
Para la ejecución de los trabajos se programó teniendo en cuenta 
las diferentes actividades a realizarse, de acuerdo a las necesidades según los 
objetivos a alcanzar, a continuación se describen todos los trabajos y 
actividades que se realizaron durante la ejecución de nuestro estudio. 
3.3.1. Planificación y designación de las zonas de muestreo 
Se designó las zonas a muestrear, teniendo en cuenta las 
gradientes altitudinales de la zona de estudio y se clasificaron en Bosques 
Premontanos (300 a 1000 m.s.n.m.), Bosques Montanos (1 000 a 1500 
52 
m.s.n.m.), y Bosques de Neblinas {1500 a 3500 m.s.n.m.), clasificación según 
(TWOMEY y BROWN, 2009), donde a su vez se establecieron tres zonas de 
muestreos en cada división altitudinal con un esfuerzo de tres repeticiones por 
cada zona (cuadro 3). 
Cuadro 3. Clasificación de la zona de estudio 
Tipo de Bosque Localidad Código Altitud {m.s.n.m.) 
Bosque Santa Carmen S. C. 740 
Premontano Tingo Maria T.M. 710 
Pumahuasi Ph. 670 
Bosque {San lsKlro S.l. 1305 
Montano Hermilio Valdizán H.V. 1351 
Miguel Grau zona baja MGb. 1251 
{Simón Bolívar S.B. 1515 Bosque de 
Miguel Grau zona alta MGa. 1552 
Neblinas 
. Margaritas Mg. 1588 
3.3.2. Preparación de materiales y recopilación de información 
Se acondicionaron tapers de plástico especialmente para contener 
a las ranas con unos orificios en las tapas y otros en los laterales, para 
favorecer el ingreso de oxigeno y para mantenerlas cómodamente durante el 
muestreo. También se recopiló toda la información posible; como los registros 
de existencia y estudios anteriores sobre dendrobátidos en estas zonas, las 
características de los tipos de hábitat y su comportamiento (MANZANILLA y 
PÉFAUR, 2000), ya que estas definirían su actividad en el medio de existencia. 
Otra información que fue de mucha ayuda en el campo, fue la de conocer los 
53 
registros de canto de las diferentes especies de dendrobátidos posibles, con la 
ayuda del internet, las cuales escuchamos una y otra vez hasta que se nos 
quedara grabado en nuestra memoria el tipo de canto, a tal punto que se nos 
hizo fácil reconocerlos en el campo. 
3.3.3. Trabajos y actividades de campo 
Los trabajos de campo se realizaron en las dos temporadas más 
notables del año, por consiguiente llevándose a cabo dos evaluaciones en cada 
punto de muestreo (9 puntos), realizándose las primeras evaluaciones entre los 
meses de enero, febrero y marzo, donde las lluvias son más frecuentes 
denominándolo "temporada de lluvia", y la segunda evaluación se realizó entre 
los meses de julio, agosto y setiembre, donde es menos frecuente las lluvias y 
el sol es más intenso denominándolo "temporada seca". 
3.3.3.1. Ubicación de las zonas de muestreo 
La ubicación de los puntos de muestreos se realizó directamente 
en el campo, empleando la metodología del muestreo preferencial aleatorio o 
preferencial sistemático, teniendo en cuenta el estado de conservación de los 
bosques y la presencia de características ideales para los hábitats de los 
dendrobátidos, y para la ubicación de las parcelas de muestreo, estas estaban 
condicionadas al hallazgo de las ranas en el lugar. Para ubicar los puntos de 
muestreos, nos trasladamos a los diferentes caseríos que se encontraban 
dentro de la zona de estudio, antes de ingresar al bosque, se realizaron 
entrevistas a las personas del lugar en busca de referencias de existencia de 
54 
estas ranas, apoyándonos de un libro especializado en dendrobátidos y 
fotografías de campo, los cuales fueron mostrados a los pobladores que viven 
en los diferentes caseríos, una vez obtenida la información se procedió a la 
ubicación del lugar donde fueron vistas, pero con el acompañamiento del 
poblador como guía; una vez ubicado el área se inició con la observación de 
los primeros indicios que favorecían la existencia de los dendrobátidos, como: 
' 
la presencia de fuentes de agua (quebradas, riachuelos y charcos), plantas 
hospederas o fitotelmatas (xanthosomas, heliconias, bambúes y bromelias) 
básicamente (TWOMEY y BROWN, 2009). 
Entonces nos ubicamos cuidadosamente cercanos al lugar para 
lograr escuchar algún canto y poder reconocerlos, también se realizaron 
caminatas alrededor de las zonas referidas, en repetidas veces desde horas 
muy tempranas (6:00 am) hasta horas muy tardes (7:00 pm) horas en que ya la 
actividad de los dendrobátidos decaen. Sin fortuna en varias ocasiones debido 
a las inclemencias del tiempo con fuertes lluvias que dificultaban el trabajo, y 
en otras oportunidades la intervención de la mano del hombre que siempre está 
modificando su entorno en la naturaleza, encontrándose la mayoría de las 
zonas con bosques fragmentados. 
Teniendo en cuenta estos y otros factores es que la permanencia 
en cada zona de muestreo se hacía prolongada, con pernoctas cercanas al 
lugar, y la permanencia de todo el día recorriendo cada tramo con mucho 
cuidado hasta ver o escuchar el canto de alguna rana. 
55 
3.3.3.2. Muestreo, captura y conteo de los especímenes 
Para los muestreos nos apoyamos en la metodología del registro 
de encuentro visual y la de escucha del canto de las ranas según LIPS y 
REASER (1999). Una vez verificado estas características en el área, se inició 
con los procedimientos básicos de observación y captura para el registro de las 
ranas de forma directa. 
Al escuchar el canto de las ranas, sigilosamente nos desplazamos 
hasta lo más cerca posible para escucharlos con mayor claridad y observamos 
de donde venia el sonido y entonces de esta forma se logró ubicar a las 
primeras ranas, estando frente ellas se procedió con su captura, teniendo en 
cuenta antes, de la posible existencia de otro cercano a este, encontrándose 
con frecuencia otra rana cercano al que canta {hembra y macho) (Ameerega 
trivittata, Ameerega silverstonei, Ranitomeya lamast), con este hallazgo se 
procedió a establecer las parcelas de muestreo de 500 m2 para estimar la 
población, también se realizaron a través de recorridos por transectos de 50 m 
de largo por 5 m de ancho a ambos lados {MANZANILLA y PÉFAUR, 2000), o 
de 50 m de largo por 1 O m de ancho hacia un solo lado debido a las 
características del lugar {usado para muestreo por canto). 
Con la ayuda de una wincha se midió y se colocaron estacas como 
referencia; para la captura se trabajó con la intensidad media donde nos 
desplazamos con mucho cuidado en zigzag por el interior de las parcelas 
desde un extremo al otro, se buscó debajo de las hojarascas, rocas y troncos 
56 
que luego se dejaron como estaban. Se considera que esta intensidad es la 
más apropiada por bajo impacto (BERMUDEZ, 2006). Con esto se pudo lograr 
ubicar los huevos y larvas de los dendrobates, además de que se consideró en 
el muestreo a los juveniles. Para el caso de los transectos, se realizaron 
recorridos lineales desde el cual se estimó la población, utilizándose el método 
por escucha del canto de las ranas (Ameerega altamazonica, y Ameerega 
trivittata), antes se colecto algunos individuos para cerciorarnos de la especie, 
luego se realizó conteo de los cantos de las ranas estimando el área, utilizado 
debido a que estas presentaban gran dificultad para poder capturarlas en su 
medio, por su mimetismo, la rapidez con que se desplazan, lo difícil del ingreso 
al hábitat en que se encontraban. Cada rana hallada fue colocada en los 
tapers, dentro de ellos se colocó musgo húmedo para mantenerlas frescas, 
luego se procedió con el conteo respectivo de los individuos teniendo en cuenta 
las características propias de cada especie, como las características 
morfométricas y los patrones de coloración comparados entre ellos 
básicamente. 
3.3.3.3. Toma de datos de los especimenes 
Se tomó los datos más importantes de los individuos, 
primeramente la estimación la talla, para lo cual con la ayuda de una regla 
pequeña de campo para tallar anfibios pequeños (Kid DIE EXPERTEN, Ex 
STAHL), medida que fue comparada con un vernier digital para estimar el error 
ya que no se pudo trabajar con dicha herramienta para todos los individuos por 
57 
las dificultades que nos presentaba en la manipulación y graduación al 
momento de estimar la talla de las ranitas. 
La talla se estimó midiendo el largo de hocico a cloaca (LHC) 
(LOTERS et a/., 2007), Juego se registró cada individuo fotográficamente con 
una cámara digital de 5 mega píxeles (Canon Power Shot A450), en diferentes 
vistas (dorso lateral y ventral) para su identificación posterior y verificación 
comparativa de las características morfológicas. 
3.3.3.4. Registro para la caracterización de los hábitats 
Se procedió a registrar las horas de mayor actividad de los 
dendrobátidos, estos rangos de tiempo fueron estimados con la permanencia 
en el lugar de todo el día, y por varios días, y con la ayuda de un termómetro 
de campo (ATECH Thermo), se tomaron datos de temperaturas en el lugar 
como T0 en libre y T0 bajo cobertura, se registraron las coordenadas de 
ubicación con la ayuda de un GPS (Garmín eTrex LEGEND). A demás de los 
datos obtenidos, se grabó los cantos de las ranas con la ayuda de una cámara 
digital de 5 mega píxeles (Canon Power Shot A450), se observaron los 
diferentes componentes de los hábitat y micro hábitat, para su análisis de 
caracterización, como también se identificaron los fitotelmatas utilizados como 
hospederos respectivos para cada especie en sus diferentes etapas biológicas, 
Jos cuales fueron de mucha importancia para nuestro conocimiento sobre esta 
familia tan particular. 
58 
3.3.4. Identificación de los especímenes 
Para la identificación, las fotografías obtenidas de los diferentes 
especímenes de las ranas, fueron enviadas a través de un correo electrónico a 
los biólogos especialistas en Alemania (Bigo. Wilfried Heines y María Holter), 
quiénes posteriormente de un delicado análisis fotográfico de acuerdo a los 
patrones de coloración y características morfológicas básicamente, fueron 
identificados; a demás, nosotros también nos apoyamos de un libro 
especializado sobre la biología de los dendrobátidos, en este libro se describen 
las características de las diferentes especies registradas hasta el 2006 
(LÚTERS et al., 2007; TWOMEY y BROWN, 2009). 
Para respaldar este trabajo, los especialistas arribaron a esta 
ciudad y juntamente con ellos visitamos cada zona de muestreo según las 
especies encontradas y luego de ello estas especies fueron certificadas los 
cuales figuran en nuestro informe. Además se depositó muestras de cada 
especie para su identificación en el Museo de Historia Natural de la Universidad 
Nacional Mayor de San Marcos. 
3.3.5. Procesamiento de datos y elaboración de mapa de ubicación 
Con la ayuda de un computador, se trabajó con los software: Excel, 
para el vaciado de los datos de campo, creación de los cuadros de información 
y respectivos gráficos; para la confección de los mapas (mapa de ubicación de 
las zonas de muestreos se utilizó el software ArcGis); para los análisis de la 
diversidad alfa y beta, se trabajaron con la metodología de MORENO (2001 ). 
3.3.5.1. Diversidad alfa (MORENO, 2001) 
a) Riqueza específica, índice de diversidad de Margalef 
Donde: 
S = número de especies 
S-1 D =-
Mg InN 
N = número total de individuos 
b) Índice de dominancia, índice de Simpson 
Donde: 
A-=~ .2 ~pl 
59 
pi = abundancia proporcional de la especie i, es decir, el número de 
individuos de la especie i dividido entre el número total de individuos de 
la muestra. 
e) Índice de Shannon - Wiener: 
H' = - L PiLnPi 
3.3.5.2. Diversidad beta 
Para el análisis de los tipos de hábitats, se utilizó el software MVSP 
3.1, donde se obtuvieron los análisis de componentes principales (PCA), clúster 
análisis del grupo promedio (Dendrograma de disimilitud). 
IV. RESULTADOS 
4.1. Diversidad de especies de dendrobátidos registrados en el gradiente 
altitudinal Santa Carmen - Abra La Divisoria 
4.1.1. Composición de las especies 
El registro de dendrobátidos para el gradiente altitudinal Santa 
Carmen - Abra La Divisoria, clasificados en tres tipos de bosques (bosque 
premontano, bosque montano y bosque de neblina), evaluados en dos 
temporadas del año (de lluvia y seca), reporta la existencia de dos géneros y 
seis especies, el género Ameerega con cinco especies, y el género 
Ranitomeya con una especie (Cuadro 4). Se incluye a una especie 
recientemente descubierta en la región San Martín en el 2008 (Ameerega 
altamazonica), la cual es un nuevo registro para la región Huánuco. 
Cuadro 4. Especies de dendrobátidos registrados 
Género Especie Género anterior Nombre común 
Ameerega A altamazonica Twomey y Brown, 2008 Especie nueva Rana venenosa 
Ameerega A petersi (Silverstone, 1976) Epipedobates Rana Venenosa 
Ameerega A silverstonei (Myers and Daly, 1979) Epipedobates Rana venenosa 
Ameerega A smaragdina (Silverstone, 1976) Epipedobates Rana venenosa 
Ameerega A trivittata (Spix, 1824) Epipédobates Rana venenosa 
Ranitomeya R. /amasi (Morales, 1992) Dendrobates Rana venenosa 
61 
4.1.1.1. Características de las especies de dendrobátidos 
Las seis especies registradas presentan características propias, 
como el tamaño, coloración, tipo de canto y horas de actividad (Cuadro 14), 
salvo dos especies muy parecidas (Ameerega petersi y Ameerega 
smaragdina), diferenciándose básicamente por la parte ventral, la primera con 
manchas marmoladas y la segunda sin ellas (Cuadro 5 y Figuras del1 al6). 
Cuadro 5. Características de las especies de dendrobátidos registrados en el 
gradiente altitudinal Santa Carmen - La Divisoria. 
Talla 
Nombre Nombre Imagen Imagen 
No prom. Nombre local 
científico común dorsolateral ventral 
(cm) 
Ameerega Rana 
1 2 NN* 
altamazonica venenosa 
Ameerega Rana 
2 2.9 NN* 
petersi venenosa 
Ameerega Rana 
3 4 "Sapito" rojo 
silverstonei venenosa 
Ameerega Rana 
4 2.9 NN* 
smaragdina venenosa 
Ameerega Rana Rana 
5 3.8 
trivittata venenosa hojarasquera 
Ranitomeya Rana Rana del 
6 1.9 
lamasi venenosa bambú 
*: No existen referencias 
62 
Figura 1. Morfotipos de Ameerega altamazonica; fotografías, superior vista 
dorsolateral e inferior vista ventral: (a) morfoespecie de Tingo María 
(BRUNAS), (b) morfoespecie de Pumahuasi, (e) morfoespecie de 
Santa Carmen. 
Figura 2. Morfotipos de Ameerega petersi; fotografías, superior vista 
dorsolateral e inferior vista ventral: (d,e,f) morfoespecies de la 
localidad de Miguel Grau. 
63 
Figura 3. Morfotipos de Ameerega silverstonei; fotografías, superior vista 
dorsolateral e inferior vista ventral: (g) morfoespecie de Miguel Grau 
(altura), (h) morfoespecie de Margarita, (i) morfoespecie de Miguel 
Grau (bajo). 
Figura 4. Morfotipos de Ameerega smaragdina; fotografías, superior vista 
dorsolateral e inferior vista ventral: (j,k,l) morfoespecies de Miguel 
Grau (bajo). 
64 
Figura 5_ Morfotipos de Ameerega trivittata; fotografías, superior vista 
dorsolateral e inferior vista ventral: (m) morfoespecie de Santa 
Carmen (n) morfoespecie de Pumahuasi, (ñ) morfoespecie de Tingo 
María. 
'1. ' •• --~,_t 11 
'- ·· .. ·-.,:·, l 
f 
1 
., 
·~ 
Figura 6. Morfotipos de Ranitomeya lamasi; fotografías, superior vista 
dorsolateral e inferior vista ventral: (o,p,q) morfoespecies de Tingo 
María (BRUNAS). 
65 
4.1.2. Abundancia de las especies de dendrobátidos 
Los dendrobátidos presentan la mayor abundancia en la temporada 
de lluvia, donde Ameerega a/tamazonica es la especie de mayor abundancia 
en el bosque premontano (Cuadro 7). 
Cuadro 6. Abundancia de dendrobátidos adultos en temporada de lluvia. 
B.* premontano B. montano B. de neblinas NO Especie Total 
ni pi ni pi ni pi 
1 A altamazónica 44 68 o 00 o 00 44 
2 A petersi o 00 12 39 o 00 12 
3 A si/verstonei o 00 12 39 11 100 23 
4 A smaragdina o 00 7 22 o 00 7 
5 A trivittata 16 24 o 00 o 00 16 
6 R. lamasi 5 08 o 00 o 00 5 
N° total de individuos (N): 65 31 11 107 
N° total de especies (S): 3 3 1 
B*: Bosque, pi: abundancia relativa, ni: número de individuos de cada especie. 
<1.<1 
45 .-
40 / 
3!::> / 
"" o 
/ 30 :;;s 
:2 e A. aftamazónfco. 
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10 
5 
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/ 
/ 16 
/ 
/ 
S 
/ J l 
./ 
B. 
premo:ntano 
e A. trh4ttata 
DR. Jamasi 
1212 11 
~· CA. petersf E, ~ 
1 
¡--
'f---:;7 
e A. silverstonei 
e A. smaroadina 
B. montano B. neblinas 
Tipos de bosques 
Figura 7. Abundancia de dendrobátidos adultos en temporada de lluvia. 
66 
Cuadro 7. Abundancia de dendrobátidos adultos en temporada seca. 
B.* premontano B. montano B. de neblinas NO Especie Total 
ni pi ni pi ni pi 
1 A. altamazónica 37 74 o 00 o 00 37 
2 A. petersi o 00 10 43 o 00 10 
3 A. silverstonei o 00 8 35 10 100 18 
4 A. smaragdina o 00 5 22 o 00 5 
5 A. trivittata 10 20 o 00 o 00 10 
6 R. lamasi 3 06 o 00 o 00 3 
N° total de individuos (N): 50 23 10 83 
N° total de especies (S): 3 3 1 
B*: Bosque, pi: abundancia relativa, ni: número de individuos de cada especie. 
40 
35 
11'1 30 g 
"'tJ 25 .,.. .~ 
"'tJ 20 
.5 
llJ 15 "U 
O! 
z 10 
5 
o 
B. 
p:remontano 
B. montano 
tipos de bosques 
B; neblinas 
• A. aftamazónfca 
• A. trMttata 
DR. lamas/ 
• A. peter.si 
• A. sf!verstonef 
• A. .smaragdlna 
Figura 8. Abundancia de dendrobátidos adultos en temporada seca. 
Cuadro 8. Abundancia promedio de las especies de dendrobátidos por tipos de 
bosques y en ambas temporadas. 
Temporadas B. premontano B. montano B. neblinas Totales 
Lluvias 65 31 11 107 
Seca 50 23 10 83 
Promedios 57.5 27 10.5 
67 
Cuadro 9. Abundancia promedio en porcentaje de las especies de 
dendrobátidos en ambas temporadas (lluvia y seca) y por tipos 
de bosques. 
Tipos de bosques 
NO Especies 
B. P.* B.M.* B.N.* 
1 A. altamazonica 71 
2 A. petersi 41 
3 A. silverstonei 37 100 
4 A. smaragdina 22 
5 A. trivittata 22 
6 R.lamasi 7 
*: (B.P.) bosque premontano, (B.M.) bosque montano, (B.N.) bosque de neblina. 
o R. /amasi 
7% 
A. 
altamazoníoa 
71% 
Figura 9. Abundancia promedio en porcentaje de las de especies de 
dendrobátidos en ambas temporadas (lluvia y seca) para el bosque 
premontano. 
e A. smaragdina 
22% 
37% 
e A.petersí 
41% 
68 
Figura 1 O. Abundancia promedio en porcentaje de las de especies de 
dendrobátidos en ambas temporadas (lluvia y seca) para bosque 
montano. 
e A. silverstonei 
100% 
Figura 11. Abundancia promedio en porcentaje de las especies de 
dendrobátidos en ambas temporadas (lluvia y seca) para bosque 
de neblina. 
69 
4.1.3. Diversidad alfa 
Cuadro 10. Índices de diversidad alfa de dendrobátidos. 
T emparada de lluvia Temporada seca 
Indicas B. 
~remonta no 
Margalef (Mg) 0.48 
Simpson (D) 0.53 
Shannon Wiener (H') 0.81 
1.2 
1 
liJ 0.8 
!11 
... 
o 0.6 ¡¡¡ 
> 
0.4 
0.2 
o 
Margatef 
B. B. de 
montano neblinas 
0.58 
0.35 
1.08 
Slmpson 
Índices 
o 
1 
o 
B. 
~remontano 
0.51 
0.57 
0.72 
1.08 
Sh. ~Viener 
Figura 12. Índices de diversidad alfa en temporada de lluvia. 
1.2 
1 
0.8 
"' 11.1 ... 
0.6 ,g 
~ 
0.4 
0.2 
o 
;f\/largalef Simpson 
indiees 
Sh.Wiener 
Figura 13. Índices de diversidad alfa en temporada seca. 
B. B. de 
montano neblinas 
0.64 
0.35 
1.06 
o B.P . 
o Etf\/1. 
ca.N. 
cB.P . 
o B.t"vl. 
CB.N. 
o 
1 
o 
70 
4.2. Distribución de las especies de dendrobátidos 
Cuadro 11. Distribución de las especies de dendrobátidos encontrados en el 
gradiente altitudinal Santa Carmen -Abra La Divisoria. 
Especies 
T.B.* Z. M.* Ameerega Ameerega Ranitomeya Ameerega Ameerega Ameerega 
altamazonica trivittata lama si petersi silverstonei smaragdina 
B. P. S.C. 740 740 
B. P. T.M. 710 710 710 
B. P. Ph. 670 670 
B.M. S. l. 1305 
B. M. H.V. 1351 
B. M. MGb. 1251 1251 1251 
B.N. S. B. 1515 
B.N. MGa. 1552 
B.N. Mg. 1588 
*: (T.B.) Tipos de bosques, (B.P.) Bosque premontano, (B.M.) Bosque montano, (B.N.) Bosque 
de neblinas; (Z.M.) Zonas de muestreo, (S.C.) Sta. Carmen, (T.M.) Tingo María, (Ph.) 
Pumahuasi, (S.I.) San Isidro, (H.V.) Hermilio Valdizán, (MGb.) Miguel Grau bajo, (S.B.) Simón 
Bolivar, (MGa.) Miguel Grau alto, (Mg) Margarita. 
1600 
1400 
-E 1200 
e 1000 ih g 800 
"tJ 
::; 600 .... 
·.; 400 
'i 
200 
o 
u :E (1) r-
B. P. 
~ fJ.i > ..a al I (!) U) 
~ 
B.M. 
Tipo de bosques 
m 01 (9 ~ ~ 
B.N. 
• A. altamazoníca 
• A. trívíttata 
oR.Iamasí 
•A.petersi 
• A. sílverstoneí 
• A. smaragdina 
Figura 14. Distribución de las especies según tipos de bosques y altitud. 
71 
Cuadro 12. Clases etarias y su ubicación en la temporada de lluvia. 
Especies 
T.B.* Z.M.* A. alta.** A. triv. R. lama. A. pete. A. silv A. smar. 
***Ad Jv Lv Ad Jv Lv Ad Jv Lv Ad Jv Lv Ad Jv Lv Ad Jv Lv 
B. P. Mg. 
B. P. MGa. 
B. P. SB. 
B.M. MGb. 
B.M. HV. 
B.M. SI. 
B.N. Ph. 
B.N. se. 
B.N. TM. 
Total: 
20 
16 
8 
44 
6 
3 14 -
2 
12 3 8 2 37 7 
3 
1 2 
5 
7 
4 1 5 1 6 
16 1 5 1 6 12 3 - 23 18 37 7 
*: (T.B.), (Z.M.), (B.P.), (B.M.), (B.N.), (S.C.), (T.M.), (Ph.), (S.I.), (H.V.), (MGb.), (S.B.), (MGa.), 
{Mg); **: (A. alta, A. triv, R. lama, A. pete, A. silv, A. smar), abreviatura de acuerdo a primeras 
letras del nombre científico de cada especie;***: (Ad) adulto, (Jv) juvenil, (lv) larva. 
40 
35 
111 
30 o 
:::¡ 
u 25 -~ 
:e 20 t: 
Q) 15 
u 
o 10 :z 
1 
1 
b ~~~ "O ::,; ~ "( -, -.1 "( -, -.1 
5 
o 
A atta. A. triv. 
1 
~~~ ~1~1~ 
R. lama. A. pete 
Especies 
.( 
&\ TI 
~1~1~ 
A. silv 
1 
1 
~1~1~ 
A. smar. 
cB.N.Mg 
•B.N.MGa 
•B.N.SB 
•B.M.MGb 
•B.M.HV 
•B.M.SI 
cB.P. Ph 
•B.P.SC 
•B.P.TM 
Fiigura 15. Clases etarias, por especies y su ubicación en temporada de lluvia. 
72 
Cuadro 13. Clases etarias y su ubicación en la temporada de seca. 
Especies 
T.B.* Z.M.*. **A. alta. A. triv. R. lama. A. pete. A. silv. A. smar. 
***Ad Jv Lv Ad Jv Lv Ad Jv Lv Ad Jv Lv Ad Jv Lv Ad Jv Lv 
B.N. Mg. 
B.N. MGa. 
B.N. SB. 
B.M. MGb. 
B.M. HV. 
B.M. SI. 
B. P. Ph. 
B. P. se. 
B. P. TM. 
Total: 
18 
12 
7 
37 
6 1 27 -
3 
1 
10 9 1 6 5 5 5 
1 
1 
2 
5 
3 3 
10 - 3 10 9 1 18 6 27 5 5 
*: (T.B.), (Z.M.), (B.P.), (B.M.), (B.N.), (S.C.), (T.M.), (Ph.), (S.I.), (H.V.), (MGb.), (S.B.), (MGa.), 
(Mg); **: (A. alta, A. triv, R. lama, A. pete, A. silv, A. smar), abreviatura de acuerdo a primeras 
letras de/ nombre científico de cada especie;***: (Ad) adulto, (Jv) juvenil, (lv) larva. 
30 
í/1 25 
o 
::. 20 "ti 
·:so 
-~ 15 
<11 10 , 
o 
z 5 
o 1 
u ~l;:j b ~¡ . 
"( -, "( .:;:; 2j 
A atta. A. triv. 
• 
b ~l~ "( -, -..J ~l~l;:j 
R. lama. A. peter 
Especies 
11 
ll .1 
~ ~ ;:j 
AsHv. 
1 1 
~1~1~ 
A. smar. 
cB.N.Mg 
•B.N.MGa 
•B.N.SB 
IBB.M.MGb 
•B.M.HV 
•B.M.SI 
DB.P. Ph 
•B.P.SC 
•B.P.TM 
Figura 16. Clases etarias, por especies y su ubicación en temporada seca. 
73 
4.3. Descripción de los HábitatS y microhábitat de los dendrobátidos 
Las especies se ubicaron en seis diferentes hábitats, donde a su 
vez se encontraron diversos componentes vegetales así como algunos 
fitotelmatas utilizados por las ranas, los cuales conforman sus microhábitats. 
Cuadro 14. Características de los hábitats y microhábitats de los dendrobátidos 
en los diferentes tipos de bosques. 
Actividad 
T. B. Especie Hábitat Micro hábitat 
Mañana Tarde 
Ameerega 6:00- 4:30- Vbp, Vbcn, Vbct - Hojas secas caídas del Cetico. 
BP 
altamazonica 9:30 7:00 
Ameerega 6:00- 3:00- Vbp, Vbcn, Vbct -Acúmulos de restos de 
BP 
trivittata 11:00 6:30 vegetación. 
Ranitomeya 6:00- 3:00- Bb - Entre los tallos de bambú, tallos 
BP 
lamasi 11:00 6:30 caídos con agua en el interior. 
Ameerega 6:00- 3:00- Bpp, Vbq Vbcn, -Plantas pequeñas, troncos y 
BM 
silverstonei 12:00 6:30 Vbct, Vbp. escondrijos debajo de las rocas. 
Ameerega 6:00- 3:00- Vbq, Vbcn -Hojas secas caídas y plantas 
BM 
petersi 10:00 6:30 pequeñas. 
Ameerega 6:00- 3:00- Vbq, Vbcn -Hojas secas caídas y plantas 
BM 
smaragdina 10:00 6:30 pequeñas. 
Ameerega 6:00- 3:00- Bpp, Vbq Vbcn, -Plantas pequeñas, troncos y 
BN 
silverstonei 12:00 6:30 Vbct, Vbp. escondrijos debajo de las rocas. 
(T.B.) Tipos de bosques, (B.P.) Bosque premontano, (B.M.) Bosque montano, (B.N.) Bosque de 
neblinas; Vbcn: Vegetación borde de camino, Vbct: Vegetación borde de carretera, Vbp: 
Vegetación de bosque perturbado, Vbq: Vegetación borde de quebrada, Bpp: bosque poco 
perturbado, Bb: bosque de bambúes. 
74 
Figura 17. Hábitats y microhábitats de Ameerega altamazonica; fotografías: 
(a,b,c), A. altamazonica activa en su propio microhábitat; {d,e) fitotelmatas 
potenciales en su hábitat; (f,g,h,i) hábitat de A. altqmazonica. 
75 
Figura 18. Hábitats y microhábitats de Ameerega petersi; fotografías: (a,b,c) A.. 
petersi activas en su microhábitat; (d) Renacuajo al borde de arroyos, {e) 
vegetación de bordes de caminos; (f,g,h) diferentes vistas del Hábitat de 
Ameerega petersi. 
76 
Figura 19. Hábitats y microhábitats de Ameerega silverstonei; fotografías: (a) A. 
silverstonei de bosques de neblinas; (b) A. silverstonei de bosque montano; (e) 
ranita trasladando sus larvas; (d) bosque de neblinas; (e) charco potencial 
hospedero para larvas; (f) larvas juntas en charco; (g,h,i) diferentes vistas de 
los hábitat de A. silverstonei. 
77 
Figura 20. Hábitats y microhábitats de Ameerega smaragdina; fotografías: 
(a,b,c) A. smaragdina en su hábitat, (d) quebrada en el bosque montano (e) 
vegetación de borde de camino, (f,g) diferentes vistas de los hábitat de A. 
smargdina. 
78 
Figura 21. Hábitats y microhábitats de Ameerega trivittata; fotografías: A. 
trivittata activas en su propio hábitat; (d,e) tipos de vegetación de bosque 
perturbado; (f,g) vegetación de borde de carretera hábitat de A. trivittata, (h) 
vegetación de bordes de quebradas y/o arroyos. 
79 
¡:-- ,---
: 
Figura 22. Hábitats y microhábitats de Ranitomeya lamasi; fotografías: (a) R. 
lamasi; (b) pareja de ranitas en cuidado de sus huevos; (e) ranita trasladando 
una larva a su nuevo hospedero; (d) ranita colocando su larva en su nuevo 
hospedero; (e) renacuajo en su hospedero; (f) fitotelmata de R. lamasi; (g,h) 
bosque de bambú (BRUNAS-Tingo María) hábitat de R. Jamasi. 
80 
4.3.1. Diversidad beta 
Cuadro 15. Abundancia promedio de los dendrobátidos en los tipos de hábitats 
entre ambas temporadas de lluvia y seca. 
~Bpp Bb Vbp Vbq Vbcn Vbct Total 
Ranitomeya lamasi 4 4 
Ameerega trivitata 7 2.5 3.5 13 
Ameerega altmazonica 3.5 18 19 40.5 
Ameerega petersi 2.5 8.5 11 
Ameerega smaragdina 2 4 6 
Ameerega silverstonei 1.5 1 8 8.5 1.5 20.5 
Totales 1.5 4 11.5 12.5 41.5 24 95 
T.H. Tipos de hábitats, Bpp: bosques poco perturbado, Bb: bosques de bambú, Vbp: 
Vegetación de bosque perturbado, Vbq: Vegetación borde de quebrada, Vbcn: Vegetación 
borde de camino, Vbct: Vegetación borde de carretera. 
A attamazónica 
-4.7 
Figura 23. Análisis de componentes principales a partir de los tipos de hábitats 
y presencia de dendrobátidos en ambas temporadas (lluvia y seca). 
81 
l1t8 l NodoiV 
l Vbct. j 
l Vbcn J 
19.798 Nodo V 
1 l Vbq. J 
- Nodo 111 
1 9.241 1 r 1 Vbp. 
1 
'--- Nodo 11 
1 
8.344 1 1 ~ 1 Bb. 
Nodol 
,4.272 1 ¡ Bpp. J 
24 20. 1.6. 1.2 8. 4 o 
Bpp: bosque poco perturbado, Bb: bosque de bambú, Vbp: Vegetación de bosque perturbado, 
Vbq: Vegetación borde de quebrada, Vbcn: Vegetación borde de camino, Vbct: Vegetación 
borde de carretera. 
Figura 24. Dendrograma, análisis cluster de disimilitud entre los tipos de 
hábitats y la presencia de dendrobátidos en ambas temporadas 
(lluvia y seca). 
V. DISCUSIÓN 
5.1. Composición de las especies 
En el gradiente altitudinal Santa Carmen- Abra La Divisoria, los 
cuales para su mejor estudio se clasificaron en tres tipos de bosques 
(premontano, montano y de neblina), evaluándose en las dos temporadas más 
notables del año (de lluvia y seca}, en donde se reporta la existencia de dos 
géneros y seis especies, siendo el género Ameerega presente con más 
especies (A. altamazonica, A. silverstonei, A. smaragdina A. trivittata y A. 
peterst), y el género Ranitomeya con una sola especie (Cuadro 4). 
Incluyéndose además a una especie recientemente descubierta en la región 
San Martín en el 2008 (Ameerega altamazonica), la cual es un nuevo registro 
para la región Huánuco. 
5.1.1. Características de las especies de dendrobátidos 
Entre las especies registradas, existen características que las 
diferencian unas de otras, siendo notables en la mayoría de los casos, 
haciéndolas fáciles de reconocer a simple vista, pero además dentro las 
especies, se han podido apreciar que estos tamblen tienen aígunas diferencias 
entre los individuo u morfotipos, presentándose con ciertas variaciones en su 
coloración, pero sin perder los patrones estructurales de las formas básicas de 
83 
las manchas puras o combinadas características de las especies, que están 
bien representadas en la parte dorsal 1 dorsolateral y ventral básicamente 
{Cuadro 5). 
En tal sentido, las diferencias entre individuos los cuales son más 
notables en ia parte ventraí, se manifiestan con variaciones en las figuras pero 
sin perder los patrones de coloración, como el caso más significativo en 
Ranitomeya lamasi {Figura 6), que presenta figuras como símbolos, números, 
etc. En otros casos estas figuras pueden ser más grandes o más intensas el 
color en algunos individuos, y en otros pueden ser más pequeñas las manchas 
o motas y con un tono más bajo como en los casos de Ameerega 
altamazonica, Á. silverstonei, Á. tn"vittata y A. petersi {Figuras: 1, 2, 3 y S). En 
A. altamazonica, los morfotipos de Pumahuasi, presenta motas como puntos 
azulados siendo estas motas más pequeñas que las morfotipos de Tingo María 
o la de Santa Carmen, además de que en algunos individuos la banda delgada 
dorsolaterat en forma de línea que inicia desde el hocico hasta la ingle es de 
coloración blanca, esta misma banda delgada es poco notable en otros, pero 
sin perder el patrón característico, por lo que se reconoce a esta especie por la 
combinación de rayas blancas dorsolaterales, la presencia de puntos amarillos 
por encima de la ingle, bajo las axilas, y en las patas, un vientre azul con negro 
veteado esta distingue a Ameerega altamazonlca de la multitud de especies en 
Ameerega que poseen estas características {TWOMEY y BROWN, 2008). 
84 
En Ameerega petersi, las motas marmoladas de la parte ventral no 
difieren mucho unas de otras1 pero si las bandas dorsolaterales1 que pueden 
encontrarse individuos con coloración verde limón a coloración amarillo; en 
. . 
Ameerega sitverstonei; se presentan dos Interesantes variaciones en la 
tonalidad de su coloración, siendo más pálida en almudes menores a los 1500 
m.s.n.m., y con más manchas negras desde medio cuerpo hacia la parte 
inferior, esta misma especies presenta una coloración más intensa del rojo a 
altitudes mayores a los 1500 m.s.n.m., a demás de que las manchas negras 
son escasas, presentándose en algunos casos solamente en partes de las 
patas posteriores. E:n Ameerega smaragdina, no hay mucha vartactón más que 
la coloración en las bandas dorsolaterales (Figura 4), estas se presentan en 
color azulado y de un color amarillento, y para diferenciarlo de Ameerega 
peterst: el vientre es totalmente tlmplo, carece de las figuras marmoladas o de 
al9una otra mancha ne9ra, es por ello que Silverstone (1976); citado por 
TWOMEY y BROWN (2009), usó la carencia de la pintura de mármol ventral en 
Ameerega smaragdina como una caracterfstlca para diferenciaría de Ameerega 
petersi; en Ameerer;a trivittata no se han encontrado más variaciones que las 
que se presentan en la banda dorsocentral, la cual puede variar en cuanto a su 
figura. 
5.2. Abundancia de las especies de dendrobátidos 
A nivel de especies, la mayor abundancia en las dos temporadas, 
corresponden a la especie Ameerega altamazonica con 68% (44 individuos) 
para la temporada de lluvia, y 74% con (37) individuos para la temporada seca, 
85 
en el bosque premontano; seguido de Ameerega silverstonei con 39% (23 
individuos) para la temporada de lluvia 1 y 35% con (18 individuos) para la 
temporada seca en el bosque montano, y 100% con (11 y 10 individuos) en 
ambas temporadas respectivamente en el bosque de nebiinas; Juego tenemos 
a Ameere9a trivittata con 24% (16 individuos) para la temporada de lluvia '1 
20% con (10 individuos) para la temporada seca en el bosque premontano 
(Cuadros 7 y 8). Esto debido a que estas especies presentan mayor tolerancia 
ambiental y han logrado adaptarse a más de un tipo de hábitat, por lo que 
presenta mayor rango de distribución (Cuadro 1 0). 
Las especies menos abundantes son: Ameerega petersi con 39% 
(12 individuos) para la temporada de lluvia, y 43% y (10 individuos) para Ía 
temporada seca, en el bosque montano; Ameere9a smara9dina con 22% con 
(7 y 5 individuos) para ambas temporadas respectivamente, en el bosque 
montano, y Ranitomeya lamasi con 8 % (5 individuos) para la temporada de 
lluvia, y 6% (3 individuos) para la temporada seca, en el bosque premontano 
(Cuadros 7, 8) (Figuras 9,1 O); esto debido a que estas especies presentan 
menor toieranda ambiental y no han logrado adaptarse a más de un tipo de 
hábitat, por Jo que presentan un menor rango de distribución altitudinal y han 
sido ubicados en un punto de muestreo y en un tipo de bosque; como es el 
caso de A petersl y A smaragdlna, los cuaies se encuentran solo a una altitud 
de 1251 m.s.n.m., y para el caso de R /amasi se ha encontrado en un tipo de 
hábitat Bosque de bambú y a una altitud de 710 m.s.n.m. (Cuadro 10). 
86 
A nivel de tipos de bosques, el bosque premontano presenta la 
mayor abundancia promedio con 57,5 individuos entre las especies Ameerega 
e altamazonica, Ameerega trivittata y Ranitomeya /amasi en ambas temporadas, 
- - . ' 
seguido del Bosque montano con un promedio de 27 individuos para las 
especies Ameerega petersi, Ameere9a smaragdina y Ameerega silverstonei, y 
el menos abundante es el bosque de neblinas con un promedio de 10,5 
correspondiente a una sola especie A. si/verstonei (Cuadro 9). Por último a 
nivel de temporadas, la temporada de lluvias presenta la mayor abundancia 
con un promedio de 107 individuos y en la temporada seca 83 individuos 
(Cuadro 9). E:.n consecuencia, durante el transcurso del ano, algunas especies 
muestran un período de actividad mínima en los momentos de disminución de 
las precipitaciones. Otras especies muestran patrones uniformes de actividad 
durante todo el año según LÓTE:.RS et al. (2007). Se ha determinado que la 
temporada de lluvias favorece si~nificativamente a la actividad de los 
dendrobátidos ya que esta crea condiciones adecuadas para la estimulación de 
la reproducción, debido al acumuio deÍ agua en diferentes formas y en 
diferentes componentes provenientes de los pequeños arroyos, que van 
formando pequeños charcos en los bordes, y por el agua de las lluvias 
acumuladas en las axilas de algunas plantas fitotelmatas como bromelias, 
xanthosomas y heliconias ó también en restos vegetales (hojas secas, brácteas 
y cascarás de frutos) en el suelo. 
De acuerdo con lo que señalan U)TERS et al. (2007) que la 
aparición de especies de Dendrobatinae (excepto Phyl/obates) depende en 
87 
gran medida de un factor biótico, en particular, la presencia de fitotelmatas y el 
número de plantas respectivas puede ser un factor limitante para el tamaño de 
una población. Las plantas fitotelamatas, crean lugares ideales para hospedar 
a las larvas de las ranitas hasta compíetar su metamorfosis. Es importante 
señalar lo que manifiesta DIAZ (2004), que las larvas lue9o de eclosionar, son 
llevadas hasta el cuerpo de agua más cercano, y muchos dendrobátidos 
descargan los renacuajos en pequeños riachuelos, en eventuales charcas 
formadas por el a9ua de las lluvias o en el a9ua acumulada en la parte basal 
de las hojas de las bromelias. 
La abundancia de las especies presentes en cada tipo de bosque, 
varia en el gradiente altltudinal Santa Carmen - La Divisoria (Figura 14), en el 
bosque premontano, la mayor abundancia representa Ameereua altamazonica 
con el 71%, seguido de la especie Ameerega trivittata con 22% y Ranitomeya 
lamasi 7%; esta especie presenta el menor porcentaje debido a que su 
dispersión es restrin9ida y dependen de la abundancia de fitotelmatas, como lo 
refiere LOTERS et al. (2007) que la presencia de fitotelmatas y el número de 
plantas hospederas puede ser un factor limitante para el tamaño de una 
población, además su tipo de hábitat bosque de bambú no es común. En el 
bosque montano, la abundancia es relativamente uniforme para las especies 
Ameerega petersi con 41 %, Á. silverstonei 37% y Á. smaragdina 22%. Sin 
embar~o, en el bosque de neblina la especie A. silverstonei es la que presenta 
el 100% de abundancia (Cuadro 1 O y Figuras 11,12 y13). 
88 
5.3. Diversidad alfa 
En los análisis de diversidad a nivel alfa, el índice de Margalef, 
presenta valores de 0.58 y 0.64 para el bosque montano en la temporada de 
lluvia y seca respectivamente, indicando que este bosque es el más diverso; 
seguido del premontano con 0.48 y 0.51 para ambas temporadas 
respectivamente; y el bosque de nebilnas no presenta diversidad de 
dendrobátidos en ambas temporadas (Cuadro 6, Figuras 7 y 8), debido a que el 
bosque montano presenta mejores condiciones ambientales que favorecen la 
existencia de hábitats propicios para la colonización de Íos dendrbátldos, donde 
están presentes fitotelmatas como hospederas, fuentes de a~ua importantes 
para la reproducción, claros en medio del bosque con abundancia de insectos 
como presas, etc. El indice de slmpson, muestra valores de 6,35 para ei 
bosque montano en ambas temporadas, indicando que la dominancia es baja, 
con respecto al premontano con valores 0.53 y 0.57 en temporada de lluvia y 
seca respectivamente; y para el bosque de neblinas es 1 00% en ambas 
temporadas, no presenta diversidad existiendo una sola especie A. si/verstonei. 
El índice de Shannon - Wiener, con valores de 1.08 y 1.06 para el bosque 
montano en temporada de IÍuvla y seca respectivamente, siendo eí mas 
diverso, seguido del premontano con 0.81 en temporada de lluvia y 0.72 en 
temporada seca; y para el bosque de neblinas es O en ambas temporadas pdr 
encontrarse una sola especie Ameerega siíverstonei. Entonces ei bosque 
montano es el más diverso por presentar mayor diversidad alfa, debido a su 
abundancia relativamente uniforme de dendrobátidos. 
89 
5.4. Distribución de las especies de dendrobátidos 
La mayor diversidad de especies de dendrobátidos! se encuentran 
a altitudes menores a los 1300 m.s.n.m., así las especies: Ameerega 
altamazonica, A. trivlttata y k. lamas¡~ se distribuyen a aitítudes entre Íos 67ó y 
740 m.s.n.m. en el bosque premontano (Cuadro 11), de las cuales las dos 
primeras especies comparten el mismo hábitat. En cambio, otras tres especies: 
A. petersi, A. smaragdina y A. si/verstonei, fueron encontradas a los 1251 
msnm en el bosque montano compartiendo el mismo nicho espacial, y se9ún 
manifiesta LOTERS et al. (2007), un hábitat de una rana venenosa suele ser el 
hogar de varias especies de géneros diferentes, o incluso del mismo género, 
viven en sintopía. La especie A. silverstonei, presenta mayor rango de 
distribución altitudinal entre Jos 1251 m.s.n.m. y 1588 m.s.n.m., entre el bosque 
montano y el bosque de neblinas (Cuadro 11 y Figura 14). 
La altitud tiene relación significativa con la· distribución de las 
. . 
especies en cada tipo de bosque, dado a que cada uno de ellos presentan 
características ambientales como el tipo de ve9etación y las condiciones 
climáticas, que influencian en la presencia y/o ausencia de una determinada 
especie de dendrobátidos en estos tipos de bosques, como refieren TWOMEY 
y BROWN (2009) que muchas especies son encontradas en tierras bajas a 
<300 m.s.n.m. y cierta gama de especies se encuentran hasta Jos 2000 
m.s.n.m. o más alto. E:n Perú, más son encontrados en "la zona de transrdón", 
a elevaciones entre 400 y 800 m.s.n.m. con muchos valles diferentes 
separados por cordilleras. 
90 
Con respecto a las clases etarias y su distribución según las 
especies registradas, en las dos épocas más notables del año (de lluvia y 
seca), están representadas de la siguiente manera: 173 individuos agrupados 
en 1Ó7 adultos, 23 juveniies y 43 larvas para ia temporada de lluvfa (Cuadro 12 
y Figura 15), y 131 individuos a9.rupados en 83 (adultos), 20 Quveniles) y 28 
(larvas) para la temporada seca (Cuadro 13 y Figura 16); de los cuales 
Ameerega silverstonei, presentó tres etapas biológicas en ambas temporadas, 
distribuidos en el bosque montano y el bosque de neblina.. Así mismo, A. 
petersi y A. smaragdina presentaron dos etapas biológicas adulto y juvenil en 
ambas temporadas, ubicados en una sola zona de muestreo del bosque 
montano a 1251 m.s .. n.m., donde solamente se encontró una sola larva de A. 
petersi en temporada seca. 
En el bosque premontano se encontraron Ameerega altamazonica, 
A. trivittata y Ranitomeya lamasi, en las dos temporadas del año; de las cuales, 
R. lamasi presentó tres etapas biológicas solamente en la temporada de lluvia y 
a 710 m.s.n.m.; A. trivittata presentó dos etapas adulto y juvenil en la 
temporada de iíuvlas, y A altamazonica soíamente ia etapa aduita; ambas 
especies A. altamazonica, A. trivittata se distribuyen en las tres zonas de 
muestreos y compartiendo el mismo nicho espacial (Figuras 15 y 16). 
Estos resultados permiten conocer la dinámica reproductiva de 
estas especies en ambas temporadas del año y su distribución en los tres tipos 
de bosques (pr:emontano, montano, y de neblina), lográndose de esta forma 
91 
conocer las temporadas de apareamiento de estas especies; por lo que se 
asume que estas especies se reproducen durante todo el año! tales como A. 
petersi. A. smaragdina y A. silverstonei, en los bosques montano y de neblina. 
Esto debido a que los factores climáticos que definen ias condiciones de ios 
hábitats como la temperatura promedio anual en temporada de lluvia 22,2 °0 
para el bosque montano y 18.3 oc para el bosque de neblina, en la temporada 
seca 22,6 oc para el bosque montano y 18,6 °C para el bosque de neblina; no 
cambian drásticamente de una temporada a otra, favoreciendo la existencia de 
medios adecuados que van a permitir el desarrollo del ciclo biológico sin 
interrupciones, como lo refieren LóTt=RS et al. (2007) quienes indican que 
durante el transcurso del año, algunas especies muestran un período de 
actividad mínima en los momentos de disminución de las precipitaciones y 
otros muestran patrones uniformes de actividad durante todo el año. 
Por consiguiente, las especies del bosque premontano, A. 
altamazonica, Á. trivittata y Ranitomeya iamasi, donde el cfima puede cambiar 
drásticamente las condiciones del hábitat de una temporada a otra, como en la 
temporada de lluvia la temperatura promedio anual es de 24,8 y en la 
temporada seca la temperatura promedio anual es 25,2; donde se observó que 
en el hábitat de R. lamasi, ubicado en el BRUNAS, formado por los tallos de 
bambú de las especies Dendrocalamus asper y Gigantochloa apus, en 
temporada de lluvia están contenidas de agua y frescas, en cambio en la 
temporada seca, la mayoría de ellos no contienen agua! por la falta de lluvias y 
las altas temperaturas (Cuadros 12 y 13). 
92 
5.5. Descripción de los Hábitats y microhábitat de los dendrobátidos 
Se reportan seis diferentes tipos de hábitats.: Vegetación borde de 
camino, Vegetación borde de carretera, Vegetación de bosque perturbado, 
VegetaciÓn borde de quebrada, bosque poco perturbado, bosque de bambú; 
donde a su vez se encontraron diversos componentes vegetales como: hojas 
secas caídas y brácteas de Cecropia formando el microhábitat de Ameerega 
altamazonica, relacionándose con la coloración oscura de las hojas al color de 
las ranas, donde su presencia pasa desapercibida 9racias al mimetismo, estos 
microhábitats están presentes en los claros formados por actividades 
antrópicas, así como en los bordes de caminos y carreteras como lo refiere 
lWOMEY y BROWN (2008) A. altamazonica es más común en hábitats 
perturbados, sobre todo cerca de arroyos pequeños o a lo largo de carreteras. 
Esta especie es menos común en bosques secundarios y poco comunes en 
bosques primarios; su actividad ~inicia a las 6.00 de la mañana 
aproximadamente, aunque a estas horas son poco frecuentes, la mayor 
actividad es desde 4:30 pm hasta las 7:00 pm aproximadamente y aun es 
mayor lue9o de finalizado la lluvia (Cuadro 14 y Fi9uras de 17 a 22). 
El microhábitat de Ranitomeya lamasi formado por las matas de 
bambúes de las especies: Dendroca/amus asper y Gigantochioa apus, en ei 
hábitat bosque de bambú del bosque premontano, los tallos con aberturas y 
contenidos de agua son utilizados como fitotelmatas, donde estas ranas 
depositan sus huevos en el interior a cierta altura del nivel del agua, y a su vez 
estos mismos sirven para el deposito de larvas una vez eclosionadas, pero en 
93 
este caso una sola larva en cada hospedero, siendo trasladados a diferentes 
tallos por el padre.; y según 'fWC":>MEY y BR0WN (2fl09), esta especie se 
- . " ·- - - - -
encuentra en áreas donde los fitotelmatas son abundantes (bromelias y 
- . . . . . . -
xanthosomas) y de vez en cuando es observada en bosques de bambú; su 
actividad esta influenciada directamente a la presencia de luz, y a la intensidad 
del sol (6:00am -11:00 am y 3:00pm- 6:30) con más frecuencia. 
Para las especies Ameerega petersi, A. smaragdina y A. 
si/verstonei, no se logró identificar fitotelmatas utliizadas para su reproducción 
de otras especies, siendo más comunes la presencia de sus larvas en fuentes 
de agua, como cachas poco profundas. Según TWOMEY y BROWN (2009), 
. . 
Ameerega es terrestre, se pueden encontrar sus crías en las aguas junto a 
arroyos lentos con a9ua estancada en los escarpados bosques de montaña; 
siendo bastante activas durante el día, siendo más intensas luego de la calma 
de las lluvias. En cuanto a A. trivitata, esta especie es más común en tipos de 
hábitats perturbados: vegetación de bosque perturbado, vegetación borde de 
camino, vegetación borde de carretera, como lo manifiestan TWOMEY y 
BRóWN (2669) esta especie es sumamente común en todas partes de una 
gama muy grande de hábitats; además parece prosperar en áreas 
desequilibradas con mucha actividad humana, donde se ha podido identificar 
que su mlcrohábrtat aqui está formado por iugares con acumuiadón de restos 
ve~etales, son muy activas durante el día y coinciden con las otras especies 
sus horas de actividad (Cuadro 14 y Figuras de 17 a 22). 
94 
5.5.1. Diversidad beta 
Según el análisis de componentes principales (Figura 23), se 
puede observar la formación de dos grupos de tipos de hábitat, el primero 
constituido por vegetación de borde de camino y vegetación de borde de 
carretera, y el segundo formado por bosque de bambú, ambos grupos de 
hábitat se diferencian por Ía abundancia de ías especies; donde ei primer 
grupo: vegetación borde de camino y vegetación borde de carretera, presentan 
condiciones ambientales homogéneas, que se correlaciona con la mayor 
abundancia de la especie Ameerega altamazonlca, (de 16 a 20 individuos en 
ambas temporadas), en cambio el se~undo ~rupo presentan condiciones 
ambientales similares que se correlaciona con las especies de menor 
abundancia como Á. siiverstonei (de 1 a 2 individuos) en ei bosque poco 
perturbado, y Ranitomeya lamasi (de 3 a 5 individuos) en el bosque de bambú. 
Además de que los tipos de hábitat de este grupo para dendrobatidos no están 
presentes en los tres tipos de bosques como bosque premontano, montano y 
de neblinas (Cuadro 14). 
El segundo los agrupa relacionando con la presencia de la mayor 
diversidad de especies: A. altamazonica {r=0.952), A. trivittata (r= 0.1 05) A. 
petersi (r=O. 215), A. si/verstonei (r=O. 151), y A. smaraf¡dina (r=O. 91) para los 
hábitats vegetación borde de camino, vegetación borde de carretera, 
diferenciándose entre eilos eí habitat vegetación borde de carretera con menos 
diversidad de especies: A. altamazonica (r-0.952), A. silverstonei (r=0.151), y 
A. trivittata (r= 0.1 05) (Figura 23). 
95 
Según el análisis clúster (Figura 24), el dendrograma de disimilitud 
muestra la formación de 5 nodos de conexión que a su vez separa en dos 
grupos formados de acuerdo al rango de disimilitud entre los tipos de hábitats, 
el Nodo 1 resuita de la unión entre ei bosque poco perturbado dei (Grupo 1) y el 
bosque de bambú del (Grupo 11) a un rango de similitud de (4.272); el Nodo 2 
resulta de la unión entre el (Nodo 1) y el hábitat de vegetación de bosque 
perturbado del (Grupo 11) a un rango de disimilitud de (8.344); el Nodo 3 resulta 
de la unión del (Nodo 2) con el hábitat vegetación de bosque de quebrada del 
(Grupo 11) con una disimilitud de (9.241); el Nodo 4 resulta de la unión del 
hábitat vegetación borde de camino del (<3rupo 1) con vegetacfón borde de 
carretera (Grupo 11) con una dis,imilitud de (11.8); y el último Nodo 5 que resulta 
de la unión del (Nodo 3) con el (Nodo 4) a un rango de disimilitud de (19.798). 
Según los valores de disimilitud, el Nodo 1 agrupa a los hábitats 
bosque poco perturbado en el bosque de neblinas) y bosque de bambú en el 
bosque premontano (Figura 24), los cuales son los menos. diversos pero 
abundantes en especies, presentando una sola especie cada uno, Ameerega 
siíverstoneJ y ~anifomeya lamasi, respectivamente (Figuras 23 y 24); eí Nodo 2 
une al Nodo 1 con el hábitat vegetación de bosque perturbado, por ser también 
un hábitat con menos abundancia pero con mayor número de especies, como 
A aitamazonica, A silverstonei y A. trivittata; el Nodo 3 une aí Nodo 2 con el 
hábitat ve~etación de borde de quebrada (Fi~ura 24), es un hábitat de i~ual 
diversidad con 3 especies A petersi, A smaragdina y A silverstonei, pero 
separado dei grupo anterior por tener mas abundancia y ademas por presentar 
96 
dos especies diferentes al anterior. El Nodo 4 une a dos tipos de hábitat 
vegetación borde de camino y vegetación borde de carretera y a su vez estos 
se encuentran separados por ser dos tipos de hábitats con la mayor 
abundancia respecto aí Nodo 3; pero la disimíiítud entre estos dos hábítats, 
está en que el hábitat ve9etación borde de camino es más diverso alber9ando 
a 5 especies Ameere.ga altamazonica, A. trivittata, A. petersi, A. silverstonei y 
A. smaragdina, con respecto al hábitat vegetación borde de carretera que 
presenta 3 especies A petersi, A. si/verstonei y A smaragdina. Estos dos tipos 
de hábitats están presentes en los tres tipos de bosques dentro del gradiente 
aítitudinal, y son los que albergan la mayor diversidad y abundancia de 
especies de dendrobátidos, debido a que las condiciones ambientales como 
temperatura y humedad en estos tipos de hábitats influyen significativamente 
en la presencia y/o ausencia de estas especies. 
Así mismo, en los claros del bosque, donde es más común la 
proliferación de la vegetación pequeña hada Íos bordes, se a observado que 
existen mayor diversidad de insectos los cuales forman parte de su dieta 
alimenticia de los dendrobátidos, como nos da a conocer LÓTERS et al. (2007) 
que muchas especies tienen mayor preferencia en las zonas con 
pe:rturbaciones naturales o provocadas por el hombre de menor importancia. E:s 
posible que estos sitios ofrezcan una mayor concentración de presas para los 
dendrobátidos. También son importantes los bosques secundarios, aunque 
deben considerarse siempre la presencia de los bosques primarios cercanos o 
en los alrededores. 
VI. CONCLUSIO~ES 
1. Existe diversidad de la familia Dendrobatidae, en el gradiente altitudinal 
Santa Carmen - La Divisoria, compuesta por seis especies, dos géneros; 
el género Ameerefla con cinco especies: Ameere9a altamazonica, A. 
trivittata, A. petersi, A. silverstonei y A. smaragdina, y el género 
~aniiomeya con una sola especie ~anitomeya Íamasi. Ademas A. 
altamazonica es un nuevo registro para la región Huánuco. El bosque 
montano es el más diverso en ambas temporadas: la diversidad de 
MargaÍef (Mg = 0.58, 0.64) valores relativamente más altos que los 
bosques premontano y de neblinas; la dominancia de Simpson (D = 0,35, 
0.35), valores relativamente más bajo que los bosques premontano y de 
neblinas; asi como para la equidad de Shannon- Wiener Ü-~; = 1.68, 1.Ó6) 
cuyos valores relativamente más alto que los bosques premontano y de 
neblinas. Encontramos también que la mayor abundancia esta presente 
en el bosque premontano, y el menos abundante es el bosque de 
neblinas, coincidiendo la mayor abundancia registrada en la temporada de 
lluvia debido a que existe mayor actividad. 
2. La diversidad de especies de dendrobátidos disminuyen con la altitud, por 
consiguiente la mayor diversidad se presenta por debajo de los 1300 
98 
m.s.n.m. entre el bosque montano y premontano, y el hallazgo de larvas y 
juveniles de las especies determinan que estas se reproducen durante 
todo el año. 
3. Los dendrobátidos se encuentran en seis tipos de hábitats: bosque poco 
perturbado, bosque de bambu, vegetación de bosque perturbado, 
vegetación borde de quebrada, vegetación borde de camino, vegetación 
borde de carretera, existiendo en ellos los microhábitats específicos donde 
permanecen estas ranitas, algunas especies utilizan fltotelmatas, como es 
el caso de Ranitomeya lamasi que utiliza tallos de bambú. Entre estos 
hábitats encontrados, existen dos grupos, de los cuales el grupo formado 
por los hábitats vegetación borde de camino y vegetación borde de 
carretera, son los más diversos. 
VIl. RECOMENDACIONES 
1. Realizar trabajos posteriores en dendrobátidos, enfatizando en su ciclo 
biológico y la situación poblacional de las especies según el tipo de 
bosque en el cual se encuentren. 
2. Se recomienda realizar estudios en la zona de la Divisoria con miras a la 
creación de un área para la conservación de las especies de 
dendrobátidos como Ameerega petersi, A. si/verstonei y A. smaragdina, 
""" " "' 
especialmente A. silverstonei, ya que esta especie es endémica del lugar, 
tamblem la reaíizadón de trabajos de recuperacion de pobiadones para ia 
especie Ranitomeya lamasi. 
3. Se recomienda la publicación de artículos con la información básica y 
adecuada, con fines de dlfuslon y conservadon de ía especies 
Ranitomeya lamasi, especie que habita en uno de los pocos tipos de 
hábitats, como es el bambusal del Bosque Reservado de la Universidad 
- - -
Nacional Agraría de la Selva. 
VIII.ABSTRACT 
Today, there is a dramatic decline in amphibian populations in the 
world, due to the chytrid fungus, illegal logging and fragmentation of habitats 
dendrobatids. This research paper "Diversity of species Oendrobatidae in three 
forest types along an altitudinal gradient from Santa Carmen to open The Divide 
(Huanuco and Ucayail - Peru);;, was conducted from January to ñecember 
2009. The study aimed to assess the diversity of dendrobatids in rainy season 
and dry season, describing the distribution of species and dendrobatids busiest 
seasons, descrlbe habitat features and components that comprlse it. 
In the altitudinal gradient from Santa Carmen to open the divide 
established nine sampling points, three points for each type of torest (montane, 
montane and mist), makin~ three replicates at each point for a total of 27 plots 
and 1 or transects, and each was evaluated in the two seasons of the year, rainy 
season (January, February, March) and dry (July, August, September). Alpha 
diversity was assessed followin~ the methodolo~y of MORENO (2001 ), and 
beta diversity were obtained principal components analysis (PCA), cluster 
anaiysls of average group (Dendrogram of dlsslmliarity). 
101 
6 species were grouped in two genera, the genus Ranitomeya with 
-one -single species -(Ranitomeya lamas1), and ·gender Ameerega with -s ·species 
(Ameerega altamazonica, Ameerega silverstonei, Ameerega trivittata, 
Ameerega petersi and Ameerega smaragdina), and finding Ameerega 
altamazonica, is new recor-d for the Huánuco region. 
The montane forest has greater alpha diversity in both seasons, 
and montane forest mists, with values in Margalef (Mg = 0.58, 0.64), Simpson 
(O = 0.35, 0.35), Shannon - Wiener {H'= 1.08, 1.06). The diversity of species is 
smaller dendrobatids with altitude and greater diversity below 1300 m between 
montane and montane forest, the finding of larvae and juveniles indicate that 
play all year. The dendrobatids are six types of habitats, bamboo forest 
vegetation broken edge, little disturbad forest, disturbed forest vegetation, 
vegetation edge of roads and roadside vegetation, they exist in specific 
microhabitats, sorne species use fitotelmatas as Ranitomeya lamasi uses 
bamboo stalks. The more diverse habitats, vegetation edge of roads and 
roadside vegetation. 
IX. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
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Consultores. Resumen ejecutivo. Volumen l. EIA. Lima, (Perú). 72 p. 
X. ANEXOS 
Anexo 1. Cuadros: 
Cuadro 16. Situación legal de las especies encontradas. 
Situación Legal en 
NO Especies Denominación Anterior CITES 
el Perú 
1 Ameerega altamazonica Nueva especie 11 
2 Ameerega petersí Epípedobates petersí 11 Casi amenazado 
3 Ameerega si/verstoneí Epípedobates sílverstoneí 11 
4 Ameerega smaragdína Epipedobates smaragdinus 11 Casi amenazado 
5 Ameerega trivittata Epipedobates trivittatus 11 
6 Ranitomeya lamasi Dendrobates lamasi 11 
Fuente: CITES- 2010, y D.S. N° 034-2004-AG. 
Anexo 2. Figuras: 
Figura 25. Traslado a los diferentes caseríos para los muestreos. 
Figura 26. Entrevista con los pobladores ~n las zonas de muestreo. 
Figura 27. Caminatas en busca de los dendrobátidos. 
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\·~ ...... t,:t.·. . . -.,., ~.,e • 
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Figura 28. Búsqueda de Ranitomeya lamasi en tallos de bambú. 
Figura 29. Tapers con dendrobátidos encontrados en el muestreo. 
Figura 30. Tapers con dendrobátidos juveniles de A. silverstonei. 
il:iiguraT31~{Evalua~iém;mQrfométrica'de:los~dendrobátidos:encohtradós:'l 
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Figura 33: Esquema de la distribución general de la Familia Dendrobatidae 
(Fuente: http://es. wikipedia.org/wiki/Dendrobatidae) . 
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Figura 34: Mapa de distribución total de la Familia Dendrobatidae (Fuente: 
LOTERS, et al. (2007). Poison Frogs, Biology, & captive husbandry) 
Anexo 3. Constancias: 
UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS 
Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA 
MUSEO DE HISTORIA NATURAL 
CONSTANCIA IDENTIFICACIÓN Y DÉPOSITO DE ESPECIMENES 
Quien suscribe deja constancia que el Sr. JUAN ANTONIO BLAS JAIMES, ha depositado en el 
Departamento de Herpetología del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional 
Mayor de San Marcos - UNMSM (MUSM), nueve especímenes de Anfibios colectados en el 
marco de su proyecto de Tesis "DIVERSIDAD DE ESPECIES DE DENDROBATIDAE EN TRES TIPOS 
DE BOSQUES EN UN GRADIENTE ALTITUDINAL DESDE SANTA CARMEN AL ABRA LA DIVISORIA 
(HUANUCO Y UCAYALI-PERÚ)", para el Departamento Académico de Ciencias de los Recursos 
Renovables de la Facultad de Recursos Naturales Renovables de la UNIVERSIDAD NACIONAL 
AGRARIA DE LA SELVA -TINGO MARIA. 
Se expide la presente Constancia a solicitud del interesado para los fines que considere 
pertinentes. 
Se adjunta la lista de ejemplares que corresponden a todo el material entregado e identificado. 
lima, 09 de Agosto del 2012. 
.renales 1256,Jesús Maria 
o. 14-0434, Lima 14, Perú 
Sigo. Prof. Jesú Córdova Santa Gadea, M. Se. (e) 
C.B.P.2626 
Jefe del arta mento de Herpetología 
MUSM-UNMSM 
Telfs. (511)471-0117, 470-4471 
470-7918, 619-7000 anexo 5703 
e-mail: museohn@unmsm.edu.pe 
http:/ /museohn.unmsm.edu.pe 
UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS 
Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA 
MUSEO DE HISTORIA NATURAL 
Usta de Anfibios Depositados e Identificados 
Especie Número de Número 
Individuos MUSM 
Ameerega trivittata 1 31326 
Ameerega altamazonica 2 31327, 31328 
Ameerega petersi 2 31330, 31331 
Ameerega smaragdina 1 31332 
Ameerega silverstonei 2 31333,31334 
Ranitomeya Jamasi 1 31329 
Lima, 09 de Agosto del 2012. 
Arenales 1256,Jesús María 
do. 14-0434, Lima 14, Perú 
Blgo. Prof. Jesús H. ór ova Santa Gadea, M. Se. (e) 
C .. P.2626 
Jefe del Depa mento de Herpetología 
MUSM-UNMSM 
Telfs. (511)471-0117, 470-4471 
470-7918, 619-7000 anexo 5703 
e-mail: museohn@urunsm.edu.pe 
http:/ /museohn.unmsm.edu.pe 
CONFIRMATION 
Dipl. lng. Wilfried Heines, member of DGHT ( Deutsche Gesellschaft fuer Herpotologie 
und Terraristik), Working Group ANURIA, confirms that 
Juan Antonio Bias Jaimes 
has found the following frogs of the family Dendrobatidae for 
investigation for his thesis: 
• Ameerega silverstonei 
• Ameerega smaragdina 
• Ameerega petersi 
• Ameerega altamazonica 
• Ameerega trivittata 
• Ranitomeya lamasi 
Signature: Tinge María, 25.10.2009 
Anexo 4. Mapa de ubicación: 
XI. GLOSARIO 
1. Alcaloide.- es, por definición, un compuesto químico que posee un 
nitrógeno heterocíclico procedente del metabolismo de aminoácidos. Los 
alcaloides son muy usados en farmacología y en medicina (analgésicos, 
anestésicos, hipnóticos, cardiotónicos, hipotensores, tranquilizantes, 
alucinógenos, eméticos, etc.). 
2. Amplexo.- se denomina en biología el modo de acoplamiento propio de los 
anfibios anuros. 
3. Aposematismo.- es un fenómeno frecuentemente observado en la 
naturaleza, que consiste en que algunos organismos presenten rasgos 
llamativos a los sentidos, destinados a alejar a sus depredadores. 
4. Bromelia.- es un género tropical americano de plantas de la familia 
Bromeliaceae, aunque comúnmente se llama con el mismo nombre a 
plantas de otros géneros de la misma familia. 
5. Contrafuertes.- les dan mayor soporte y estabilidad a los árboles para. 
soportar tormentos y vientos fuertes. Los árboles tropicales cuentan con 
muchas características que no se encuentran en árboles de climas 
templados, un ejemplo de esto son los "contrafuertes". 
6. Dendrobátidos (Dendrobatidae).- son una familia de anfibios anuros 
conocidos como ranas veneno de dardo o ranas punta de flecha. Son 
endémicas de Centroamérica y América del Sur. 
7. Fitotelmata.- definidas como plantas terrestres que poseen ciertas 
estructuras como hojas modificadas, axilas de hojas, flores, etc., capaces 
de almacenar agua para el desarrollo de una o varias comunidades de 
organismos asociados. 
8. Guiar.- (del Latín Gula, garganta); adj. Zool. Perteneciente o relativo a la 
garganta. 
9. Sintopía.- un lugar que "congrega a todos" en un mismo espacio y tiempo, 
donde se borran las fronteras y las distancias. 
1 O. Xanthosoma.- es un género de cerca de 50 especies de plantas tropicales 
y subtropicales de la familia Araceae. Son todas nativas de América. Varias 
especies son cultivadas por sus cormos ricos en almidón, y son una 
importante fuente de alimento en varias regiones.